Питуриаспиды

Питуриаспиды известны только по находкам панциря, который защищал их спереди. Сохранность этих окаменелостей не самая лучшая^[3][9]. Про заднюю часть тела не известно ничего^[3].

Костный панцирь питуриаспид был цельным, массивным и, вероятно, покрывал бо́льшую часть тела^[1][8]. Он достигал 9 см в длину^[1]. На нём есть длинный вырост спереди (ростр) и два более коротких по бокам («рога»^[11], или корнуальные отростки^[1]). На спинной стороне есть и шип, направленный горизонтально назад. Панцирь орнаментирован мелкими округлыми бугорками^[1][3]. Найдены и следы эндоскелета (возможно, перихондральные окостенения)^[1][12]. Судя по вырезкам на панцире, которые похожи на таковые у костнопанцирных, у питуриаспид были хорошо развитые парные грудные плавники. Они были расположены прямо за «рогами»^[6][13].

У этих животных не было типичного для непарноноздрёвых назогипофизарного отверстия (объединявшего ноздрю и гипофизарный проход), которое у беспанцирных и костнопанцирных было расположено на спинной стороне недалеко от глаз. Но у них было отверстие с неизвестной функцией на нижней стороне головы (в основании ростра), возможно, оно и было назогипофизарным или только ноздрёй. По-видимому, с ним были связаны носовые капсулы, которых у этих животных было две, как и у галеаспид (но в отличие от костнопанцирных)^[1][6]. За ним лежало большое отверстие ротожаберной полости. Сзади от каждой глазницы было ещё по одному отверстию неизвестного назначения, напоминавших преспиракулярные отверстия амфиаспид (группа разнощитковых), которые обычно интерпретируются как связанные с жабрами^[1][14]. Возможно, в них были расположены какие-то органы чувств^[12]. Пинеального отверстия (для теменного глаза) не было, в отличие от многих других остракодерм.

Ещё одним отличием этих животных от костнопанцирных было отсутствие спинного и боковых полей мелких пластинок на панцире — структур, которые обычно интерпретируются как рецепторы давления или электрические органы^[12]. Не обнаружены у них, в отличие от большинства других остракодерм, и каналы боковой линии^[1].

Из двух известных видов питуриаспид лучше изучен Pituriaspis doylei^[12], среди находок которого есть почти целые панцири^[5]. Neeyambaspis enigmatica отличается от него меньшим ростром, более треугольной формой панциря в целом и наличием ещё одного отверстия неизвестного назначения в центре его спинной стороны, которое иногда интерпретируется как ротовое^[1], а иногда — как назогипофизарное^[4]. Возможно, оно имело ту же природу, что и большое отверстие на голове галеаспид^[15], которое соединяло носовые полости, глотку и внешнюю среду^[16].

Питуриаспиды были открыты позже всех остальных основных групп остракодерм: их описал в 1991 году австралийский палеонтолог Гэвин Янг (англ. Gavin Young)^[4]. Их систематическое положение точно не определено. Обычно их условно^[2][3] включают в состав непарноноздрёвых^[17]. Им придают ранг отряда^[2][9], надотряда^[17], подкласса^[1] или класса^[18]. Иногда для их видов устанавливают отдельные семейства Pituriaspididae и Neeyambaspididae^[5]. Типовые экземпляры обоих видов находятся рядом в одном куске породы^[5].

Видимо, питуриаспиды наиболее близки к костнощитковым и галеаспидам^[9][12][15]. С этими двумя группами их объединяет массивный головной щит (который имеет отверстие ротожаберной полости, обычно «рога», а иногда и ростр), а с костнощитковыми, кроме того, — грудные плавники^[6][9]. По широко распространённой^[9][19], но не общепризнанной^[20] версии, эти три группы стоят ближе всего к челюстноротым из всех бесчелюстных.

На ареале этих групп и их вероятном близком родстве основано предположение об их происхождении от неизвестного широко распространённого предка, жившего ещё до девона^[15]. Также не исключено, что питуриаспиды произошли от галеаспид (живших в Южном Китае) и появились в Австралии в результате фаунистического обмена между этими территориями. Австралия в то время составляла северо-восточную часть Гондваны, а Южный Китай, вероятно, был отделён от неё морем (хотя точно это не известно)^[15].