Интеллект головоногих
Интеллект головоногих — совокупность когнитивных способностей представителей класса головоногих моллюсков.
Интеллект обычно определяется как способность к познанию (приобретение, извлечение, хранение, объединение, сравнение и переосмысление информации), к обучению и запоминанию, решению проблем, разнообразному применению своих знаний[2]. Хотя эти критерии трудно измерить у животных, головоногие кажутся исключительно умными беспозвоночными. Изучение интеллекта головоногих также имеет важный сравнительный аспект в более широком понимании интеллекта животных, поскольку опирается на изучение нервной системы, принципиально отличной от нервной системы позвоночных[3]. Подкласс двужаберные (каракатицы, кальмары и осьминоги) включает наиболее разумных беспозвоночных; двужаберные — важный пример продвинутой когнитивной эволюции у животных, хотя интеллект наутилуса также вызывает растущий интерес среди зоологов[4].
Уровень интеллекта головоногих и их способности к обучению вызывают споры в биологическом сообществе, и это осложняется тем фактом, что сложно дать количественную оценку интеллекту беспозвоночных. Тем не менее наличие у головоногих впечатляющих способностей к пространственному обучению, навигационных способностей и хищнических приёмов широко признаётся[5][6].
Размер и структура мозга
Головоногие имеют крупный, хорошо развитый мозг[7][8][9], а отношение массы мозга к массе тела у них является самым большим среди беспозвоночных, занимая промежуточное положение между эндотермическими и экзотермическими позвоночными[10].
Нервная система головоногих — самая сложная среди всех беспозвоночных[9][11]. Крупные нервные ганглии мантии головоногих в течение многих лет широко используются в качестве классического экспериментального материала в нейрофизиологии; их большой диаметр (из-за отсутствия миелинизации) делает их относительно простыми для изучения по сравнению с аналогичными структурами у других животных[12].
Поведение
Хищничество
В отличие от большинства других моллюсков, все головоногие моллюски являются активными хищниками (за возможным исключением Magnapinna и адского вампира). Потребность в поиске и поимке добычи, вероятно, была движущей силой эволюции, которая развила интеллект у головоногих[13].
Крабы — основной источник пищи большинства видов осьминогов — сложны в поимке из-за их мощных клешней и способности быстро истощать дыхательную систему головоногих в ходе продолжительной погони. Из-за этого осьминоги вместо охоты иногда находят разложенные человеком ловушки для омаров и крадут из них наживку. Также известно, что они забираются на борт рыбацких лодок и прячутся в контейнерах с мёртвыми или умирающими крабами[14][15].
Также известно о случаях, когда содержащиеся в неволе головоногие вылезали из аквариумов, передвигались по полу лаборатории, попадали в другой аквариум, чтобы поесть крабов, и возвращались обратно в свои аквариумы[16][17][18].
Коммуникация
Хотя многие головоногие считаются не самыми социальными животными, на самом деле при изоляции от себе подобных некоторые виды присоединяются к рыбным стаям[19].
Головоногие способны общаться визуально, используя широкий спектр сигналов. Чтобы производить эти сигналы, моллюски могут варьировать четыре типа коммуникационных элементов: хроматические (окраска кожи), текстура кожи (например, шероховатая или гладкая), поза и передвижение. Такие изменения внешнего вида тела иногда называют полифенизмом[20]. Некоторые головоногие способны быстро менять цвет и рисунок кожи благодаря нервному контролю хроматофоров[21]. Эта способность почти наверняка развилась в первую очередь для маскировки, но кальмары используют цвет, узоры и мерцание, чтобы общаться друг с другом в различных ритуалах ухаживания[20]. Карибский рифовый кальмар может даже различать получателей, отправляя одно сообщение сородичу справа, а другое — кальмару слева[22][23].
Представители вида Dosidicus gigas демонстрируют необычайное сотрудничество и коммуникацию в своих охотничьих приёмах. Это первое наблюдение совместной охоты у беспозвоночных.
Считается, что кальмары немного менее умны, чем осьминоги и каракатицы; однако различные виды кальмаров гораздо более социальны и демонстрируют более тесные социальные связи, что привело к выводу некоторых исследователей, что кальмары не уступают, к примеру, собакам и в целом многим млекопитающим с точки зрения интеллекта[24].
Обучение
В лабораторных экспериментах осьминогов можно легко научить различать разные формы и узоры, и одно исследование пришло к выводу, что осьминоги способны к имитационному обучению[25][26], однако существует и противоположное мнение[27][28].
Осьминоги также демонстрируют игровую активность: они неоднократно выпускали бутылки или игрушки в круговой поток в аквариумах, а затем ловили их[29].
Головоногие умеют изменять окружающую среду для получения пользы[30], что указывает на поведенческую и нейронную пластичность, не свойственную другим беспозвоночным.
В исследовании социального обучения обычным осьминогам (наблюдателям) разрешили наблюдать, как другие осьминоги (демонстраторы) выбирают один из двух объектов, отличающихся только цветом. Впоследствии наблюдатели последовательно выбирали тот же объект, что и демонстранты[31].
И осьминоги, и наутилусы способны к пространственному обучению, подобному позвоночным. [32]
Манипуляция инструментами
Неоднократно демонстрировалось, что осьминог проявляет гибкость в использовании инструментов как подручных орудий, умеет их в этом качестве удачно применять.
Было замечено, что по крайней мере четыре особи жилкового осьминога (Amphioctopus marginatus) находят выброшенную в море кокосовую скорлупу, манипулируют ею, переносят на некоторое расстояние, а затем снова собирают для использования в качестве убежища[33]. Предполагается, что осьминоги использовали двустворчатых моллюсков с той же целью до того, как люди сделали скорлупу кокосовых орехов широко доступной на морском дне[34][35]. Подобным образом оборудуют жилища и другие морские существа; большинство крабов-отшельников используют выброшенные раковины других видов для жилья, а некоторые крабы размещают актинии на своих панцирях для камуфляжа. Однако поведение осьминогов значительно сложнее: оно включает перенос инструмента для последующего использования. Этот аргумент по-прежнему оспаривается рядом биологов, утверждающих, что скорлупа на самом деле обеспечивает защиту от донных хищников при транспортировке. Также известно, что осьминоги намеренно размещают камни, раковины и даже осколки разбитых бутылок, чтобы сформировать стены, сужающие вход в логово[36].
В лабораторных исследованиях было замечено, что Octopus mercatoris, карликовый вид осьминога, защищает своё логово деталями конструктора Lego[37].
Более мелкие особи обыкновенного осьминога (Tremoctopus violaceus) используют щупальца португальского кораблика (к яду которого они невосприимчивы) как в качестве средства защиты, так и в качестве метода захвата добычи[38].
Решение задач
Высокочувствительные присоски и цепкие щупальца осьминогов, кальмаров и каракатиц позволяют им удерживать предметы и манипулировать ими. Однако, в отличие от позвоночных, двигательные навыки осьминогов, по-видимому, не зависят от картирования собственного тела в мозге, поскольку считается, что их способность осуществлять сложные движения не связана с конкретными щупальцами[39].
Головоногие могут решать сложные головоломки, требующие толкающих или тянущих действий, а также могут отвинчивать крышки контейнеров и открывать защёлки на акриловых коробках, чтобы достать оттуда пищу. Головоногие также могут запоминать решения головоломок и учиться решать одну и ту же задачу, представленную в разных конфигурациях[40].
Осьминог откручивает крышку контейнера
Содержащимся в неволе осьминогам требуется стимуляция; обычно она достигается при помощи игрушек и головоломок[41]. Известно, что в аквариуме в Кобурге осьминог по имени Отто жонглировал своими товарищами по аквариуму, а также бросал камни в попытках разбить стекло аквариума. Не раз Отто даже вызывал короткое замыкание, выползая из своего резервуара и стреляя струёй воды в верхний фонарь[42].
Кроме того, в ходе зефирного эксперимента было выявлено, что головоногие способны планировать будущее и осознавать, что они получат вознаграждение[43].
Законодательство
Из-за высокого интеллекта головоногие обычно защищены правилами испытаний на животных, которые обычно не применяются к беспозвоночным.
В Великобритании с 1993 по 2012 год обыкновенный осьминог (Octopus vulgaris) был единственным беспозвоночным, охраняемым в соответствии с «Законом о животных (научные процедуры)» 1986 года[44].
Головоногие — единственные беспозвоночные, находящиеся под защитой директивы Европейского союза 2010 года «О защите животных, используемых в научных целях»[45].
В 2019 году некоторые учёные выступили за усиление защиты головоногих моллюсков и в США[46].