Зубы акул
У большинства акул зубы имеют форму острых конусов и сидят на хрящах верхней и нижней челюстей. Зубы регулярно сменяются по мере выпадения по принципу конвейера — их замена постоянно подрастает с внутренней стороны. По своему строению и происхождению это видоизменённые плакоидные чешуи[1]. В зависимости от рациона и образа жизни, зубы и челюсти очень различаются у разных видов акул. Донные акулы, пища которых обычно защищена твёрдой оболочкой, имеют дробящие зубы — плоские с ребристой поверхностью (разнозубая акула). Многие хищные виды имеют длинные острые зубы, приспособленные для лёгкого проникновения в плоть добычи (например, песчаные акулы). У таких акул, как тигровая, зубы широкие и зазубренные — предназначенные для разрезания и разрывания мяса более крупной жертвы. У питающихся планктоном акул зубы мелкие (около 3—5 мм у китовой акулы)[2].
Зубы у акул выпадают постоянно; у некоторых Carcharhiniformes за жизнь выпадает около 35 000 зубов, которые они постоянно заменяют новыми[3]. Существует четыре основных типа зубов акул: плотные, уплощённые, игловидные, заострённые нижние, треугольные верхние и нефункциональные. Тип зубов акулы зависит от её рациона и пищевых привычек.
Акулы являются отличным модельным организмом для изучения, поскольку они постоянно производят высокоминерализованные ткани[4]. Акулы постоянно теряют зубы и заменяют их с помощью системы замены зубов[5]. Благодаря этой системе акулы относительно быстро заменяют свои зубы сменными зубами, которые готовы сменяться, поскольку их зубы часто повреждаются при ловле добычи[5]. Они заменят сломанные зубы, а молодые акулы могут менять зубы даже еженедельно[5]. Хотя акулы постоянно теряют зубы, на скорость смены влияют такие факторы, как температура воды. В то время как более тёплая вода приводила к более быстрым темпам замены зубов, холодная вода замедляет скорость замены зубов у акул-нянек[6]. Они выпадают только тогда, когда под ними формируются новые зубы и выталкивают их из соединительной ткани, которая удерживала их на месте[7]. Пол акулы также играет роль в развитии зубов, а различия в зубах у разных видов, обусловленные полом, называются половой гетеродонтией[8]. Обычно у самок зубы крупнее, потому что в среднем они больше, чем у самцов[8]. Кроме того, с возрастом может измениться форма зубов: у молодых зубы вначале более узкие и крепкие, а у взрослых зубы шире и тоньше[8].
В некоторых формациях зубы акулы являются обычным ископаемым. Эти окаменелости можно проанализировать для получения информации об эволюции и биологии акул; часто они являются единственной окаменевшей частью акулы. Ископаемые зубы составляют большую часть летописи окаменелостей пластиножаберных, насчитывающей сотни миллионов лет. Зуб акулы содержит устойчивые материалы на основе фосфата кальция[9].
Самые древние виды акулоподобных рыб появились 450 миллионов лет назад, в период позднего ордовика, и в основном известны по своим окаменелым зубам и кожным зубчикам[7]. Однако наиболее часто встречающиеся зубы ископаемых акул относятся к кайнозойской эре (последние 66 миллионов лет).
Типы и функции
Хотя акулы часто являются узкоспециализированными, их адаптации как категории сильно различаются. Это отражается на их зубах, которые сильно различаются по форме и функциям.
Существует несколько распространённых типов акульих зубов, которые различаются в зависимости от рациона акулы: плотные сплющенные зубы для дробления; длинные игольчатые зубы для захвата; заострённые нижние зубы для захвата в сочетании с зазубренными треугольными верхними зубами для резки, а также крошечные, сильно уменьшенные и нефункциональные зубы[10].
Плотные сплющенные зубы
Плотные уплощённые зубы используются для раздавливания добычи, такой как двустворчатые моллюски и ракообразные[11]. К этим акулам относятся акулы-няньки и акулы-ангелы. Обычно их можно найти на дне океана.
Игловидные зубы
Это был первый распространённый вид акульих зубов, появившийся в девоне четыреста миллионов лет назад. Акулы с игловидными зубами обычно питаются рыбой малого и среднего размера, иногда включая мелких акул. Эти зубы особенно эффективны для такой добычи, поскольку легко захватывают её скользкое и узкое тело. Из современных акул такие имеются у голубой акулы и бычьей акулы. Эти акулы специально используют свои зубы, чтобы питаться мелкой добычей, такой как кальмары, камбала, скаты и даже акулы-молоты[12].
Заострённые нижние зубы и треугольные верхние зубы
Эта комбинация заострённых нижних зубов и треугольных верхних зубов особенно эфективна для разрезания добычи, такой как крупные млекопитающие и рыбы. Комбинация зубов имеет зазубренные края, позволяющие разрезать более крупную добычу на более мелкие части, чтобы её можно было легко проглотить[13]. Самая известная акула с такими зубами — это большая белая акула, которая питается такими животными, как морские львы, дельфины, другие акулы и даже небольшие киты[12].
Нефункциональные зубы
Зубы планктофагов, таких как гигантская акула и китовая акула, сильно редуцированы и нефункциональны. Эти акулы фильтруют добычу, открывая рот, позволяя крошечным организмам засасываться в рот для кормления, вообще не используя зубы, вместо этого фильтруя пищу, пропуская воду через жабры[12]. Гигантские акулы питаются, подплывая к добыче с открытой пастью и процеживая пищу[13]. Благодаря этому процессу акула может успешно съедать сотни фунтов зоопланктона каждый день[13]. Китовые акулы питаются, используя грабли на жаберных перемычках, и выдавливают их из жаберных щелей после того, как забрасывают в рот криль и другую добычу[13].
Переходные зубы
По мере того, как один вид эволюционирует в другой, его зубы становится трудно классифицировать, поскольку они демонстрируют характеристики обоих видов. Например зубы Otodus auriculatus, эволюционировавшего в Otodus angustidens, трудно однозначно идентифицировать как принадлежащие к какому-либо типу.
Обычно упоминаемый переход — это эволюция Isurus hastalis, вымершего гигантского мако, в большую белую акулу Carcharodon carcharias. Существуют зубы, которые, как полагают, представляют собой переход между двумя видами. Эти зубы, от Carcharodon sp. характеризуются более широкими и плоскими кронами вымершего гигантского мако. Однако у них также есть частичные, блёклые зубцы, которые более выражены возле корня и исчезают к кончику зуба — зубцы встречаются у больших белых, но не у вымерших гигантских мако.
Зубы мегалодона
Зубы мегалодона (Otodus megalodon) — самые крупные из всех зубов акул, вымерших или ныне живущих, являются одними из самых востребованных из зубов акул в мире. Акула мегалодон жила в позднем олигоцене и неогене, примерно от 28 до 1,5 миллионов лет назад, её максимальная длина достигала 60 футов[14]. Самые маленькие обнаруженные её зубы имеют высоту всего 1,2 см, а самые большие зубы — более 17,7 см. Меньшие зубы размером от 3,5 до 4,5 дюйма встречаются чаще, а зубы размером более 5, 6 и 7 дюймов встречаются реже[14]. Эти зубы пользуются огромным спросом у коллекционеров, цены на них могут варьировать в зависимости от их размера и степени сохранности[14]. Самые большие зубы могут стоить до 3000 долларов[15].
Ископаемые зубы акул
Зубы акул можно найти не в любом виде горных пород. Любые окаменелости, в том числе ископаемые зубы акул, после выпадения из их пасти, сохраняются только в осадочных горных породах[14]. Осадочная порода, в которой были найдены акульи зубы, используется для определения их возраста благодаря процессу фоссилизации[16]. Только примерно через 10 000 лет зуб акулы фоссилизируется[17]. Зубы акулы чаще всего встречаются между отложениями верхнемелового и третичного периодов[18]. Обычно встречающиеся зубы не белые, потому что они покрыты осадком в результате фоссилизации. Осадок предотвращает попадание кислорода и бактерий и разрушение зуба[18][17].
Окаменелые зубы акулы часто можно найти на берегах рек, в песчаных карьерах и на пляжах или вблизи них. Эти зубы обычно повреждённые, поскольку часто перемещались и повторно откладывались в разных областях, прежде чем попали на место находки. Однако в некоторых местах можно найти идеально сохранившиеся зубы, потому что на протяжении веков они практически не перемещались. Эти зубы, как правило, хрупкие, при их извлечении следует проявлять большую осторожность[18]. Фосфатные ямы, содержащие в основном ископаемые кости и зубы, или каолиновые ямы — идеальные места для поиска ископаемых зубов акул. Одна из самых известных фосфатных шахт находится в Центральной Флориде, в округе Полк, и известна как Долина костей. Возраст большинства найденных здесь зубов составляет от 3 до 10 миллионов лет[14]. Рядом с Новой Каледонией, пока эта практика не была запрещена, рыбаки и торговые суда рыли морское дно в поисках зубов мегалодона. В штате Джорджия акульи зубы находят так часто, что в 1976 году акульи зубы решили сделать официальным ископаемым штата[19].
Подсчёт
В таксономии зубы акул подсчитываются следующим образом: ряды зубов считаются вдоль линии челюсти, а ряды зубов считаются от передней части челюсти внутрь[20]. Одиночный зубной ряд включает в себя один или несколько функциональных зубов в передней части челюсти и несколько сменных зубов позади него[21]. Например, челюсти бычьей акулы могут иметь 50 рядов зубов в 7 сериях, при этом крайняя серия функциональна, но у большинства акул есть пять серий, при этом у средней акулы около 15 рядов зубов на каждой челюсти[17]. Мелкие зубы в области симфиза, где соединяются две половины челюсти, обычно считаются отдельно от основных зубов с обеих сторон. Известно также, что акулы теряют как минимум один зуб в неделю. Однако благодаря специфическому расположению рядов и серий утраченные зубы могуть быть заменены в течение дня[17].
Исследования и идентификация
Идентификация большинства акул осуществляется по сочетанию количества и формы зубов. Зубы могут даже помочь идентифицировать такие виды акул, как серые акулы. Окаменелые зубы помогают проиллюстрировать историю эволюции, а отдельные зубы используются для изучения и анализа конкретных линейных размеров вида[22]. Чтобы идентифицировать зубы и получить конкретную информацию о зубах, можно провести исследование зуба акулы. Это исследование может раскрыть множество различных аспектов самого зуба и видов акул. Однако это оказывается сложным из-за того, что большинство окаменелых зубов расположены смешанно и разбросанно[16]. Для сбора информации об основной истории жизни и оценки распространения акульего зуба очень эффективна молекулярная технология. Для дальнейшего изучения популяции акул можно извлечь коллекцию мтДНК из челюстей и зубов акул[23]. Чтобы изучить эффект уменьшения кариеса у акул, проводятся исследования атомов фтора, которые ковалентно связаны с атомами кальция в зубах. Каждый зуб имеет сложную эмалоидную структуру фторапатита[24]. Чтобы уменьшить последствия ухудшения состояния зубов, для этого конкретного исследования полезно брать пробу только с поверхности эмальоида зуба[25]. Изучение зубов акул улучшает наше понимание пищевого поведения акул, эволюционных изменений и механизмов[26]. Это помогает нам идентифицировать зубы и даже вид.
История открытия
Самые старые известные записи об окаменелых зубах акул принадлежат Плинию Старшему, который считал, что эти треугольные объекты падали с неба во время лунных затмений[27].
Согласно отчётам эпохи Возрождения, большие треугольные ископаемые зубы, часто находившиеся в скалистых образованиях, считались окаменевшими языками драконов и змей и поэтому назывались «языковыми камнями» или «глоссопетрами». Обычно считалось, что глоссопетра является средством от различных ядов и токсинов, противоядием; их использовали при лечении змеиных укусов. Из-за этого укоренившегося убеждения многие дворяне и члены королевской семьи носили эти «языковые камни» в качестве подвесок или держали их в карманах как талисман на удачу[28][29].
Это убеждение было опровергнуто в 1611 году итальянским натуралистом Фабио Колонной, который высказал мнение, что они являются зубами древних акул, а в 1667 году датским натуралистом Николаусом Стено, который изучил их состав[30]. Он описал свои открытия в книге «The Head of a Shark Dissected» («Разрезанная голова акулы»), в которой была иллюстрация зуба Otodus megalodon, ранее считавшегося языковым камнем[31].
Использование при создании оружия
В Океании и Америке акульи зубы обычно использовались в качестве инструментов, особенно при создании оружия, такого как дубинки и кинжалы, а также в качестве лезвий для резьбы по дереву и инструментов для приготовления пищи, таких как марипи — нож для разделки мяса у новозеландского племени маори. Различное оружие, украшенное акульими зубами, например, леиомано, использовалось коренными жителями Гавайев[32][33]. Некоторыми видами пользовались только члены королевской семьи. Индейцы племени ваитака из прибрежных районов Бразилии использовали акульи зубы в качестве наконечников для своих стрел[34]. Остатки оружия с кромками из акульих зубов, а также кремнистые копии акульих зубов были найдены в курганах Кахокия в верховьях долины реки Миссисипи, более чем в 1000 км от океана[35]. Предполагается, что таблички ронгоронго с острова Пасхи создавались местными жителями с помощью инструмента, состоявшего из рукоятки с прикреплённым к ней акульим зубом. Сначала им придавалась форма самой табличке, а затем им же на ней вырезались иероглифы[36].