Гамма-разнообразие

Уиттакер в 1960 году ввёл различие между альфа-разнообразием, которое отражает разнообразие одного участка или местообитания, и бета-разнообразием, соответствующим различию в видовой композиции между двумя и более участками. Совокупность альфа- и бета-разнообразия даёт гамма-разнообразие, которое отражает разнообразие ландшафта.

« Гамма-разнообразие определяется как общее число видов, присутствующих на большой территории или в ландшафте, охватывающем несколько выборок из различных сообществ »^[1].

Альфа-разнообразие — это среднее разнообразие внутри различных групп, тогда как гамма-разнообразие — это общее разнообразие при объединении этих групп. Гамма-разнообразие всегда не меньше альфа-разнообразия и становится больше, когда группы различаются между собой. Разница между гамма- и альфа-разнообразием называется бета-разнообразием, которое измеряет различие между группами. Уиттакер^[2] предложил мультипликативную связь между этими разнообразиями: α × β = γ. Ланде^[3] предложил аддитивную связь: α + β = γ. Эти подходы направлены на разложение общего разнообразия на внутригрупповой (альфа) и межгрупповой (бета) вклад.

Гамма-разнообразие может оцениваться различными способами в зависимости от целей исследования и доступных данных. Часто используемые меры включают^[4][3][5]:

1. Видовое богатство: это общее число видов, присутствующих в данном регионе. Эта мера даёт представление о суммарном разнообразии, но не учитывает пространственное распределение видов.
2. Индекс Шеннона-Винера: этот индекс учитывает как видовое богатство, так и равномерность распределения видов. Он рассчитывается с учётом числа присутствующих видов и их относительной численности.
3. Индекс Симпсона: этот индекс измеряет вероятность того, что два случайно выбранных индивида из выборки будут принадлежать к одному и тому же виду. Он чувствителен к доминированию видов в экосистеме.

Ведутся широкие дискуссии относительно предпочтительной методики. Однако, по-видимому, только мультипликативное разложение позволяет строго определить бета-разнообразие^[6].

${\displaystyle {}^{q}\!D_{\gamma }={\frac {1}{\sqrt[{q-1}]{\sum _{i=1}^{S}p_{i}p_{i}^{q-1}}}}.}$

Это обратная величина взвешенного среднего относительных численностей видов, присутствующих в совокупности данных (общее разнообразие региона или ландшафта). Это среднее соответствует знаменателю формулы: это обобщённое взвешенное среднее относительных численностей с показателем степени q−1. В этой формуле S обозначает общее число учтённых видов (видовое богатство), а p_i — долю i-го вида в совокупности^[7].

Гамма-разнообразие определяется множеством факторов, как абиотических, так и биотических^[8]. Так, например, во Французской Гвиане было показано, что структура и вариации разнообразия сообществ средних и крупных позвоночных в лесах терра фирме сильно зависят от геоморфологической типологии ландшафтов. Она отражает интегрированное сочетание геологических, климатических, топографических и исторических факторов. Как уже было показано для бета-разнообразия древесных сообществ, эта синтетическая переменная позволяет лучше объяснить различия между фаунистическими ассамблеями, чем отдельные экологические факторы^[9].

Процессы, снижающие разнообразие, такие как конкуренция, хищничество или изменчивость среды, а также процессы, его увеличивающие, например, мутуализм, продуктивность или разнообразие ресурсов, зависят исключительно от типа местообитания. Поэтому разнообразие различается между местообитаниями сходным образом на разных континентах, даже если локальное разнообразие может быть выше на одном континенте, чем на другом.

В условиях кризиса биоразнообразия понимание связей между биоразнообразием и устойчивостью экосистем на крупных масштабах стало предметом теоретических разработок, соответствующих задачам управления и охраны природы. Был предложен общий теоретический подход для анализа устойчивости и изменчивости экосистем на разных масштабах. По аналогии с разложением биоразнообразия были введены понятия альфа-, бета- и гамма-изменчивости. В среднем на региональном уровне изменчивость уменьшается при переходе от локального к региональному масштабу, что устанавливает отрицательную зависимость между изменчивостью и площадью^[10] · ^[11].

Устойчивость экосистем на крупных масштабах может быть объяснена анализом влияния экологических факторов на альфа- и бета-изменчивость. Биоразнообразие посредством стабилизирующих эффектов проявляется на каждом уровне изменчивости, что устанавливает связи между разнообразием и устойчивостью на уровнях альфа, бета и гамма. Потеря биоразнообразия и местообитаний подрывает устойчивость экосистем на региональном уровне, подчёркивая важность их сохранения^[10] · ^[11].