Восточноевропейские охотники-собиратели

Хаак с соавторами (2015) определили восточноевропейских охотников-собирателей (EHG) как отдельный генетический кластер только у двух мужчин. Мужчина самарской культуры (датируемый примерно 5650-5550 гг. до н. э.) нес Y-гаплогруппу R1b1a1a* и мт-гаплогруппу U5a1d. Другой мужчина EHG, погребённый на Оленьем острове в Карелии (датируемый примерно 5500-5000 гг. до н. э.), был носителем Y-гаплогруппы R1a1 и мт-гаплогруппы C1g. Авторы исследования определили также кластеры западноевропейских охотников-собирателей (WHG) и скандинавских охотников-собирателей (SHG), промежуточный между WHG и EHG. Лазаридис с соавторами (2016) подтвердили, что SHG представляют собой смесь EHG и WHG^[9].

Они предположили, что EHG произошли от смешения древних северных евразийцев с западноевропейскими охотниками-собирателями. Было обнаружено, что люди ямной культуры волго-донских степей представляют собой смесь EHG и «населения, родственного ближневосточному». В течение 3-го тысячелетия до нашей эры ямники предприняли масштабную экспансию по всей Европе, что значительно изменило генетический ландшафт континента. Расселение породило такие культуры, как шнуровой керамики и, возможно, стало источником распространения индоевропейских языков в Европе^[10].

EHG могли смешаться с «армяноподобным ближневосточным источником», который сформировал ямную культуру еще в эпоху энеолита (5200-4000 гг. до н. э.)^[11]. Исследователи обнаружили, что EHG могли иметь различное происхождение от WHG и ANE. Их связь с WHG и ANE недостаточно выяснена^[12][13].

Люди мезолитической кундской и нарвской культур восточной Прибалтики представляли собой смесь WHG и EHG, показывая наиболее близкое родство с WHG. Было обнаружено, что образцы из мезолита и неолита Украины плотно сгруппированы между WHG и EHG, что предполагает генетическую преемственность в Днепровских порогах в течение 4000 лет. Эти образцы принадлежали исключительно к материнской гаплогруппе U, которая обнаружена примерно в 80 % всех европейских образцов охотников-собирателей^[14].

Люди культуры ямочно-гребенчатой керамики восточной Прибалтики имеют 65 % предков EHG. Это контрастирует с более ранними охотниками-собирателями в этом районе, которые были более тесно связаны с WHG. Это было продемонстрировано с использованием образца Y-ДНК, принадлежавшего гаплогруппе R1a15-YP172. Четыре извлеченных образца мтДНК представляли собой два образца U5b1d1, один образец U5a2d и один образец U4a^[15].

Гюнтер с соавторами (2018) проанализировали 13 скандинавских охотников-собирателей (SHG) и обнаружили, что все они имеют происхождение от EHG. Как правило, SHG из западной и северной Скандинавии имели больше предков по EHG (около 49 %), чем люди из восточной Скандинавии (около 38 %). Авторы предположили, что SHG представляли собой смесь WHG, мигрировавших в Скандинавию с юга, и EHG, которые позже мигрировали в Скандинавию с северо-востока вдоль норвежского побережья. SHG показали более высокие частоты генетических вариантов, которые вызывают светлую кожу (SLC45A2 и SLC24A5) и светлые глаза (OCA/Herc2), чем WHG и EHG^[16].

Также было обнаружено, что представители кундской и нарвской культур более тесно связаны с WHG, в то время как культура ямочно-гребенчатой ​​керамики была более тесно связана с EHG. Было обнаружено, что северные и восточные районы восточной Прибалтики более тесно связаны с EHG, чем южные районы. В исследовании отмечается, что EHG, подобно SHG и балтийским охотникам-собирателям, несут высокие частоты производных аллелей SLC24A5 и SLC45A2, кодирующих светлую кожу^[17].

Мэтисон с соавторами (2018) проанализировали генетику большого количества скелетов доисторической Восточной Европы. Тридцать семь образцов были из эпохи мезолита и неолита Украины (9500-6000 лет до н. э.). Они были классифицированы как промежуточные между EHG и SHG. Мужчины принадлежали исключительно к гаплотипам R (особенно субкладам R1b1 и R1a) и гаплотипам I (особенно субкладам I2). Митохондриальная ДНК принадлежала почти исключительно U (особенно субкладам U5 и U4)^[18].

Проанализировано большое количество индивидов из Звейниекского могильника, которые в основном принадлежали кундской и нарвской культурам восточной Прибалтики. На более ранних этапах большинство из них имело происхождение WHG, но со временем происхождение EHG стало преобладающим. Y-ДНК этого участка принадлежала почти исключительно гаплогруппам R1b1a1a и I2a1. МтДНК принадлежала исключительно гаплогруппе U (особенно субкладам U2, U4 и U5)^[18].

По оценкам, сорок человек из трех мест мезолитической культуры Железных ворот на Балканах имеют 85 % WHG и 15 % EHG происхождения. Мужчины несли исключительно гаплотипы R1b1a и I (в основном субклады I2a). мтДНК принадлежала в основном U (особенно субкладам U5 и U4)^[18].

Было обнаружено, что люди культуры Триполье-Кукутень имеют около 20 % предков охотников-собирателей, занимавших промежуточное положение между EHG и WHG^[18].

Нарасимхан с соавторами (2019) ввел новый наследственный компонент — западносибирские охотники-собиратели (WSHG), предки которых на 30 % EHG, 50 % ANE и 20 % из Восточной Азии^[19].

В отличие от ямной культуры, в днепро-донецкой культуре не обнаружено потомков кавказских охотников-собирателей (CHG) или ранних европейских земледельцев (EEF)^[20]. Днепро-донецкие мужчины и мужчины ямной культуры несут одни и те же отцовские гаплогруппы (R1b и I2a), что позволяет предположить, что примесь CHG и EEF среди ямников произошла в результате смешения мужчин EHG с женщинами EEF и CHG. По словам Дэвида Энтони, это предполагает, что на индоевропейских языках изначально говорили EHG, жившие в Восточной Европе^[21].

Предполагается, что у EHG в основном были карие глаза и светлая кожа^[16][22], с «промежуточными частотами голубоглазых вариантов» и «высокими частотами светлокожих вариантов»^[23]. EHG с Оленьего острова (Карелия) был определен Гюнтером (2018) как человек с высокой вероятностью быть кареглазым и темноволосым, с предполагаемым промежуточным тоном кожи^[24]. Другой EHG самарской культуры был предсказан как светлокожий, и была определена высокая вероятность того, что он будет голубоглазым со светлым оттенком волос, с расчетной вероятностью 75 % быть светловолосым^[25][23].

Аллель rs12821256 гена KITLG, контролирующего развитие меланоцитов и синтез меланина^[26], который связан со светлыми волосами и впервые обнаружен у человека со стоянки Афонтова гора в Сибири, датируемого примерно 15 000 г. до н. э., обнаружен у трех восточноевропейских охотников-собирателей из Самары, Муталы и Украины^[18].