Веррукария

Согласно современной классификации, род Веррукария относится к царству Грибы и имеет следующее таксономическое положение^[2]:

• Домен: Эукариоты (Eukaryota)
• Царство: Грибы (Fungi)
• Подцарство: Высшие грибы (Dikarya)
• Отдел: Аскомицеты (Ascomycota)
• Подотдел: Pezizomycotina
• Класс: Эуроциомицеты (Eurotiomycetes)
• Подкласс: Chaetothyriomycetidae
• Порядок: Веррукариевые (Verrucariales)
• Семейство: Веррукариевые (Verrucariaceae)
• Род: Веррукария (Verrucaria)

Типовым видом рода является Verrucaria rupestris Schrad., 1794^[3].

Слоевище накипное, толстое или тонкое, цельное или растресканное, у многих видов с развитым подслоевищем. Перитеции погружённые в слоевище или сидячие. Эксципул различной формы и разнообразно окрашенный.

Апотеции располагаются на верхней поверхности слоевища.

Споры бесцветные, шаровидной или эллиптической формы. Аски восьмиспоровые. Пикнидии шаровидной формы, погружены в таллом. Конидии прямые или изогнутые.

Лишайники рода Веррукария обладают широким, практически космополитным распространением, однако наибольшее видовое разнообразие наблюдается в умеренных климатических зонах Северного полушария.

Основной средой обитания для большинства видов служат камни и скалы (эпилитные лишайники). Многие виды являются кальцефилами, предпочитая известняк и другие богатые карбонатом кальция породы^[4], на которых могут образовывать обширные тёмные покровы. Существуют также виды, колонизирующие кислые, кремнеземные породы. Реже представители рода встречаются на почве или коре деревьев.

Отличительной чертой рода является его тесная связь с водной средой^[5]. Среди веррукарий много как морских, так и пресноводных видов, способных выживать в условиях периодического или даже постоянного погружения в воду^[5]. Морские виды, такие как Verrucaria nigrescens, процветают на скалистых побережьях в приливно-отливной зоне^[6], а Verrucaria serpuloides является постоянно погружённым морским лишайником, обнаруженным в Антарктике. Пресноводные виды обитают в реках и ручьях, покрывая камни и валуны под водой^[5]; одним из самых распространённых является Verrucaria aquatilis, растущий на погружённых в воду кислых породах.

Согласно современным таксономическим базам данных, подтверждёнными синонимами рода являются:

• Amphoridium A. Massal., 1852
• Verrucula J. Steiner, 1896

Ряд родовых названий исторически был связан с Verrucaria, однако в современных классификациях их статус является предметом дискуссий, либо они рассматриваются как самостоятельные роды:

• Bachmannia Zschacke, 1934, nom. illeg.
• Bagliettoa A. Massal., 1853
• Encliopyrenia Trevis., 1860
• Lithocia Gray, 1821
• Lithoecis Clem., 1909
• Protobagliettoa Servít, 1955
• Tichothecium Flot., 1850
• Trimmatothele Norman ex Zahlbr., 1903
• Verrucariomyces E.A. Thomas ex Cif. & Tomas., 1953
• Zschackea M. Choisy & Werner, 1932

Род Веррукария — таксономически сложная и многочисленная группа, точное количество видов в которой является предметом дискуссий и продолжающихся исследований. По данным таксономических баз данных, таких как Catalogue of Life, насчитывается около 150 признанных видов. Однако, согласно научным публикациям, реальное видовое разнообразие оценивается значительно шире — в диапазоне от 200 до 500–600 видов. Такая разница в оценках связана со сложностью разграничения видов, которые обладают относительно простым строением и большой морфологической изменчивостью в зависимости от условий окружающей среды. Исторически было описано более 900 таксонов, но большинство из них в настоящее время сведены в синонимы или имеют неясный статус.

• Verrucaria acrotella Ach., 1803
• Verrucaria aethiobola Wahlenb., 1803
• Verrucaria aethioboliza Nyl., 1875
• Verrucaria amphibia Clemente, 1807
• Verrucaria amylacea Hepp, 1858
• Verrucaria aquatilis Mudd, 1861
• Verrucaria aranensis P.M. McCarthy, 1988
• Verrucaria aucklandica Zahlbr., 1941
• Verrucaria australiensis P.M. McCarthy, 1991
• Verrucaria austroalpina P.M. McCarthy, 1995
• Verrucaria baldensis A. Massal. 1852
• Verrucaria bryoctona (Th. Fr.) Orange, 1991
• Verrucaria bubalina H. Mayrhofer & P.M. McCarthy, 1991
• Verrucaria buelliicola P.M. McCarthy, 2003
• Verrucaria bulbalina P.M. McCarthy, 1991
• Verrucaria bulgarica Szatala, 1930
• Verrucaria caerulea DC., 1805
• Verrucaria calciseda DC., 1805
• Verrucaria canella Nyl., 1883
• Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb., 1803
• Verrucaria collematodes Garov., 1865
• Verrucaria compacta (A. Massal.) Jatta, 1900
• Verrucaria conturmatula Nyl., 1879
• Verrucaria cootapatambensis P.M. McCarthy, 2002
• Verrucaria cyanea A. Massal., 1853
• Verrucaria degelii R. Sant., 1939
• Verrucaria ditmarsica Erichsen, 1937
• Verrucaria dolosa Hepp, 1860
• Verrucaria dufourii DC., 1805
• Verrucaria durietzii I.M. Lamb, 1948
• Verrucaria elaeina Borrer, 1812
• Verrucaria elaeomelaena (A. Massal.) Arnold, 1868
• Verrucaria funckii (Spreng.) Zahlbr., 1921
• Verrucaria fuscella (Turner) Winch, 1807
• Verrucaria fusconigrescens Nyl., 1872
• Verrucaria glaucina Ach., 1810
• Verrucaria halizoa Leight., 1871
• Verrucaria hochstetteri Fr., 1831
• Verrucaria howensis P.M. McCarthy, 1990
• Verrucaria hydrela Ach., 1814
• Verrucaria inconstans P.M. McCarthy, 1995
• Verrucaria internigrescens (Nyl.) Erichsen, 1928
• Verrucaria knowlesiae P.M. McCarthy, 1988
• Verrucaria latebrosa Körb., 1855
• Verrucaria latericola Erichsen, 1943
• Verrucaria madida Orange, 2004
• Verrucaria margacea (Wahlenb.) Wahlenb., 1812
• Verrucaria maura Wahlenb., 1803
• Verrucaria mawsonii C.W. Dodge, 1948
• Verrucaria meridionalis P.M. McCarthy, 1994
• Verrucaria microsporoides Nyl., 1861
• Verrucaria mucosa Wahlenb., 1803
• Verrucaria mundula P.M. McCarthy, 1995
• Verrucaria muralis Ach., 1803
• Verrucaria murina Leight., 1851
• Verrucaria nigrescens Pers., 1795 — Веррукария чернеющая
• Verrucaria ochrostoma Borrer, 1836
• Verrucaria operculata P.M. McCarthy, 1991
• Verrucaria pachyderma Arnold, 1880
• Verrucaria parmigerella Zahlbr., 1919
• Verrucaria phaeoderma P.M. McCarthy, 1995
• Verrucaria phaeosperma Arnold, 1874
• Verrucaria pinguicula A. Massal., 1856
• Verrucaria polysticta Borrer, 1834
• Verrucaria praetermissa (Trevis.) Anzi, 1864
• Verrucaria prominula Nyl., 1861
• Verrucaria puncticulata (P.M. McCarthy) P.M. McCarthy, 1995
• Verrucaria rheitrophila Zschacke, 1922
• Verrucaria sandstedei B. de Lesd., 1911
• Verrucaria scabra Vezda, 1970
• Verrucaria simplex P.M. McCarthy, 1988
• Verrucaria solicola P.M. McCarthy, 1996
• Verrucaria striatula Wahlenb., 1803
• Verrucaria subdiscreta P.M. McCarthy, 1991
• Verrucaria subtholocarpa P.M. McCarthy & Kantvilas, 2001
• Verrucaria tasmanica P.M. McCarthy, 1995
• Verrucaria tessellata (C.W. Dodge) Øvstedal, 2001
• Verrucaria tessellatula Nyl., 1875
• Verrucaria tholocarpa P. M. McCarthy, 1995
• Verrucaria tuberculiformis P.M. McCarthy & Kantvilas, 2001
• Verrucaria viridula (Schrad.) Ach., 1803
• Verrucaria xyloxena Norman, 1867

Охранный статус рода Verrucaria на глобальном уровне не определён, так как Международный союз охраны природы (МСОП) и другие природоохранные организации присваивают статусы отдельным видам, а не целым родам. На данный момент ни один из видов рода не включён в глобальный Красный список МСОП, что во многом связано с тем, что большинство видов грибов и лишайников в мире ещё не прошли оценку.

На национальном и региональном уровнях ситуация варьируется. В Красной книге Российской Федерации виды рода Verrucaria отсутствуют. Однако некоторые из них включены в региональные списки: например, в Красной книге Республики Бурятия числятся Verrucaria nigrescens (веррукария чернеющая) и Verrucaria denudata (веррукария обнажённая), которым присвоен статус «Вызывающие наименьшие опасения» (англ. Least Concern, LC) в целях мониторинга.

В Северной Америке вид Verrucaria rupestris имеет статус G4 («Apparently Secure», или «По-видимому, в безопасности») по оценке организации NatureServe. В Великобритании Verrucaria funckii также имеет статус «Вызывающие наименьшие опасения». В целом, многие виды рода остаются слабо изученными из-за сложности в идентификации, что затрудняет оценку их распространения, численности и потенциальных угроз.