Бурая ржавчина пшеницы

Название Puccinia recondita было предложено Мишелем Робержем и валидно опубликовано Жаном Батистом Анри Жозефом Демазьером в 1857 году. Исторически этот вид рассматривался как большой видовой комплекс (Puccinia recondita sensu lato), включавший в себя грибы, поражающие различные злаки. В рамках этой системы возбудитель бурой ржавчины пшеницы классифицировался как специализированная форма — Puccinia recondita f. sp. tritici.

Современные исследования, основанные на морфологических, филогенетических различиях и специализации на растении-хозяине, привели к выделению возбудителя бурой ржавчины пшеницы в отдельный вид. Было восстановлено название Puccinia triticina (Eriks., 1899), которое сегодня является общепринятым и корректным для обозначения данного патогена. Название Puccinia recondita в настоящее время чаще относят к возбудителю бурой ржавчины ржи (Puccinia recondita f. sp. secalis)^[2].

Полная таксономическая классификация гриба^[3][4]:

• Домен: Эукариоты (Eukaryota)
• Царство: Грибы (Fungi)
• Отдел: Базидиомицеты (Basidiomycota)
• Подотдел: Pucciniomycotina
• Класс: Пукциниомицеты (Pucciniomycetes)
• Порядок: Ржавчинные (Pucciniales)
• Семейство: Пукциниевые (Pucciniaceae)
• Род: Пукциния (Puccinia)

Заболевание поражает преимущественно листья и листовые влагалища. Основным и наиболее заметным симптомом является появление на поверхности растительных тканей пустул (подушечек), внешний вид которых зависит от стадии развития гриба.

На урединиостадии, которая наблюдается в течение большей части вегетационного периода, на верхней стороне листьев появляются мелкие, овальные или круглые урединии^[5]. Они имеют характерный ржаво-бурый или охристо-коричневый цвет и беспорядочно разбросаны по листовой пластине, как правило, не сливаясь^[6][7]. Эти пустулы представляют собой скопления порошащей массы урединиоспор, которые прорывают эпидермис листа^[5]. При сильном поражении пустулы могут покрывать практически всю поверхность листа, вокруг них часто образуются хлоротичные (желтоватые) или некротические пятна^[7]. Поражённые листья скручиваются, желтеют и преждевременно усыхают, что приводит к нарушению фотосинтеза, усиленному испарению влаги и, как следствие, к формированию щуплого зерна и значительным потерям урожая^[8][9].

Ближе к концу вегетации, по мере старения растения, наступает телиостадия. На этой стадии, преимущественно на нижней стороне листьев, формируются телии (телиопустулы)^[6]. Они имеют вид мелких, чёрных или тёмно-коричневых, блестящих точек или коротких полосок^[6]. В отличие от урединий, телии остаются прикрытыми эпидермисом и поэтому не пылят.

Гриб распространён повсеместно, поэтому выращивание пшеницы всегда сопряжено с опасностью массового заболевания посевов. В северных регионах и в Сибири, где не так выражена жаркая летняя погода, споры сохраняются лучше, и опасность заболевания возрастает.

В 2024 году была зафиксирована значительная вспышка заболевания в северных областях Казахстана, которую учёные назвали беспрецедентной за последние 30 лет^[10][11]. Болезнь была обнаружена в конце июня в Акмолинской области на яровой пшенице на аномально ранней стадии — в фазе кущения^[12]. Причиной стали аномальные погодные условия (обильные осадки в сочетании с высокой температурой)^[10], что создало высокий риск развития полномасштабной эпифитотии с поражением посевов до 75–100 %^[13]. К началу августа сложная фитосанитарная обстановка была отмечена также в Костанайской области^[14].

Гриб поражает и другие злаки — пырей, костёр, овсяницу, житняк, мятлики.

Возбудитель бурой ржавчины пшеницы Puccinia triticina является гетероэцийным (разнохозяйным) паразитом с полным циклом развития, который включает пять стадий спороношения и требует смены двух растений-хозяев^[15]. Основным хозяином, на котором протекает урединио- и телиостадия, является пшеница и некоторые другие злаки. Промежуточными хозяевами, на которых развиваются спермогонии и эции, выступают для европейской формы гриба различные виды василистника (Thalictrum spp.), а для сибирской — лещица дымянковидная (Isopyrum fumaroides)^[16].

Полный цикл развития

Стадии на промежуточном хозяине (весна) Весной перезимовавшие двухклеточные телиоспоры прорастают, образуя базидии с четырьмя гаплоидными базидиоспорами. Эти споры разносятся ветром и заражают листья промежуточного хозяина (например, василистника). На верхней стороне листьев образуются мелкие желто-оранжевые точки — спермогонии (стадия 0), в которых формируются спермации (пикниоспоры), необходимые для полового процесса^[15]. После оплодотворения на нижней стороне листьев развиваются чашевидные эции (стадия I) жёлтого цвета, производящие дикариотические эциоспоры^[17].

Стадии на основном хозяине — пшенице (лето-осень) Созревшие эциоспоры разносятся ветром и заражают пшеницу^[15]. На листьях и листовых влагалищах развиваются хаотично разбросанные ржаво-бурые порошащие подушечки — урединии (стадия II)^[18]. В них массово образуются одноклеточные урединиоспоры, которые обеспечивают массовое распространение болезни в течение вегетационного периода, давая несколько поколений. Оптимальные условия для этой стадии — температура 15–25 °C и наличие капельной влаги^[16]. К концу вегетации на стареющих листьях, часто на месте урединий, образуются чёрные, блестящие, прикрытые эпидермисом телии (стадия III). В них формируются двухклеточные телиоспоры с утолщённой оболочкой, приспособленные для перезимовки^[15].

Неполный (вегетативный) цикл

Несмотря на существование полного цикла, в большинстве регионов возделывания пшеницы Puccinia triticina развивается по неполному циклу, без участия промежуточного хозяина. В этом случае гриб зимует в виде уредомицелия или урединиоспор на посевах озимой пшеницы, падалице и дикорастущих злаках^[19]. Весной перезимовавший мицелий возобновляет рост и образует новые урединиоспоры, которые начинают новый цикл заражения яровых посевов. Этот неполный цикл имеет наибольшее эпифитотийное значение^[19].

Возбудитель бурой ржавчины пшеницы Puccinia triticina является гетероэцийным (разнохозяйным) паразитом, для полного жизненного цикла которого требуется смена двух растений-хозяев. На промежуточном хозяине проходит эциальная стадия развития гриба, которая важна для половой рекомбинации патогена и появления новых, более вирулентных рас.

Основными и наиболее распространёнными промежуточными хозяевами являются различные виды василистника (Thalictrum spp.). Однако для разных географических форм гриба установлены свои специфические хозяева:

• Для европейской формы — василистник (Thalictrum spp.).
• Для сибирской формы — лещица дымянковидная (Isopyrum fumaroides).
• Для дальневосточной формы в некоторых источниках указывается ломонос маньчжурский (Clematis manchurica), однако современные данные ставят эту информацию под сомнение, считая её вероятной ошибкой.

Борьба с бурой ржавчиной пшеницы требует комплексного подхода, сочетающего традиционные агротехнические приёмы с современными генетическими, химическими и цифровыми технологиями.

Основой защиты является селекция и возделывание генетически устойчивых сортов пшеницы. Современная селекция активно использует молекулярно-генетические маркеры для идентификации и внедрения в геном растений генов устойчивости (Lr-гены). Наибольшую эффективность показывают комбинации нескольких генов (например, Lr9 + Lr26), так как это замедляет адаптацию патогена. Ведётся постоянный поиск новых генов, таких как Lr19, Lr24, и генов взрослой устойчивости (например, Lr37).

На переднем крае науки находятся передовые биотехнологии:

• РНК-интерференция (RNAi) — создание трансгенных растений пшеницы, способных «отключать» жизненно важные гены самого гриба-патогена. Этот подход, известный как «индуцированное хозяином глушение генов» (англ. Host-Induced Gene Silencing), значительно повышает устойчивость растения к инфекции^[20].
• Редактирование генома (CRISPR/Cas9) — технология, позволяющая с высокой точностью изменять геном пшеницы для усиления её защитных механизмов или встраивания генов устойчивости. Хотя коммерческие сорта, созданные с помощью этого метода, ещё не выведены, CRISPR/Cas9 обладает огромным потенциалом для ускорения селекционного процесса^[21][22].

Ключевую роль в сдерживании развития болезни играют проверенные агротехнические приёмы:

• Соблюдение севооборота.
• Пространственная изоляция посевов озимых и яровых культур.
• Тщательная обработка почвы с заделкой растительных остатков и уничтожение падалицы, на которых может сохраняться инфекция.
• Посев в оптимальные сроки.
• Предпосевная обработка семян протравителями.
• Использование сортосмесей — высев на одном поле сортов с разным уровнем устойчивости, что создаёт барьер для распространения болезни.
• Уничтожение промежуточных хозяев (видов василистника, лещицы) вблизи полей.

Применение фунгицидов остаётся важным элементом защиты, особенно в годы, благоприятные для развития эпифитотий. Наиболее эффективными являются препараты из классов триазолов, стробилуринов и карбоксамидов (SDHI)^[23]. Современные фунгициды часто являются многокомпонентными и обладают как профилактическим, так и лечебным действием. Для максимальной эффективности важна своевременная обработка посевов, например, в фазу колошения^[24].

Развитие цифровых технологий открывает новые возможности для контроля за фитосанитарной обстановкой. Беспилотные летательные аппараты (БПЛА), оснащённые мультиспектральными камерами, позволяют проводить оперативный мониторинг полей для раннего обнаружения очагов заболевания. Системы на базе искусственного интеллекта анализируют полученные данные, что даёт возможность применять фунгициды точечно, снижая затраты и химическую нагрузку на окружающую среду^[25].