Аспергилл паразитический
Асперги́лл паразити́ческий (лат. Aspergíllus parasíticus) — вид гетероталличных грибов-аскомицетов, относящийся к роду Аспергилл (Aspergillus). Ранее это название применялось только к анаморфной стадии гриба.
Продуцент опасных микотоксинов — афлатоксинов.
Общие сведения
| Аспергилл паразитический | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Подкласс: Порядок: Семейство: Род: Секция: Вид: Аспергилл паразитический |
|
| Международное научное название | |
| Aspergillus parasiticus Speare, 1912[1] |
Описание
Колонии на агаре Чапека с дрожжевым экстрактом (CYA) 5—7 см в диаметре на 7-е сутки, бархатистые, с обильным спороношением по всей поверхности, обычно тёмно-зелёного или оливково-зелёного цвета[4]. На специализированных средах, например агаре AFPA, обратная сторона колонии может приобретать оранжево-жёлтый оттенок[4]. Иногда образует склероции — беловатые, затем чёрные, иногда покрывающие почти всю колонию (тогда конидиальное спороношение слабовыраженное), шаровидные, 400—800 мкм в диаметре. Реверс на обычных средах неокрашенный или коричневый. При 37° C колонии очень широкорастущие, сходные с колониями, образующимися при 25 °C, с более насыщенно-зелёным или коричневатым спороношением. На агаре с солодовым экстрактом (MEA) колонии 5—6,5 см в диаметре на 7-е сутки, обычно менее густые, чем на CYA.
Конидиеносные головки обыкновенно одноярусные, но иногда с примесью двухъярусных, с неокрашенной или коричневатой ножкой 400—800 мкм длиной, с шаровидным апикальным вздутием до 20—35 мкм[4]. Фиалиды 7—11 мкм длиной. Конидии шаровидные, одинаковые, грубошероховатые до шиповатых, с толстой стенкой, 4—6 мкм в диаметре[4].
Телеоморфа на смешанно-зерновом агаре (MCA) образует жёсткие склероциевидные стромы с клейстотециями, из которых часто только меньшая часть несёт аски со спорами. Аски обычно восьмиспоровые (но нередко с 1—6 спорами), 19—29 × 16—27 мкм. Аскоспоры сплюснутые, шаровидные до широкоэллипсоидальных, мелкобородавчатые, с узким экваториальным гребнем, 7—13 × 6,5—12 мкм.
Отличия от близких видов
Aspergillus flavus отличается несколько неравными конидиями с мелкошероховатыми тонкими стенками, часто образует конидиеносцы с более крупными вздутиями, обычно несущими метулы и фиалиды. Кроме того, колонии A. parasiticus обычно имеют более тёмный, насыщенно-зелёный цвет по сравнению с желтовато-зелёными колониями A. flavus, а стенки его конидий заметно более шероховатые. Ключевым хемотаксономическим отличием является способность A. parasiticus продуцировать афлатоксины группы G (G1 и G2), которые у A. flavus как правило отсутствуют.
Aspergillus sojae, который считается одомашненной формой A. parasiticus, морфологически практически неотличим, однако в процессе селекции утратил способность продуцировать афлатоксины.
В 2011 году был описан близкородственный вид-двойник — Aspergillus novoparasiticus. Он отличается от A. parasiticus лопастно-сетчатой структурой поверхности конидий (у A. parasiticus она шиповатая) и неспособностью продуцировать аспергилловую кислоту. При этом оба вида синтезируют афлатоксины B1, B2, G1 и G2.
Экология
Aspergillus parasiticus — сапротрофный гриб, обитающий преимущественно в почве и на разлагающихся растительных остатках[5]. Он адаптирован к почвенной среде и часто поражает подземные части растений, в частности арахис[5]. Также является фитопатогеном, поражающим кукурузу, семена хлопчатника и различные виды орехов[6]. В почве может сохраняться в виде устойчивых к неблагоприятным условиям склероциев[7].
Вид распространён в тропических и субтропических регионах, особенно в широтах от 26 до 35 градусов к северу и югу от экватора[8]. Однако изменение климата способствует расширению его географического ареала в умеренные широты, включая Южную и Центральную Европу[9]. Моделирование показывает, что повышение средней температуры даже на 2°C может значительно увеличить риск загрязнения кукурузы афлатоксинами в Европе[10].
Рост гриба и выработка им афлатоксинов (B1, B2, G1, G2) тесно связаны с факторами окружающей среды. Оптимальными условиями являются высокая температура (в диапазоне 25–35 °C) и высокая активность воды (aw > 0.90)[11][12]. Стрессовые условия для растения-хозяина, такие как засуха, повышают его восприимчивость к заражению и способствуют последующему накоплению токсинов в урожае[8].
Таксономия
Вид был впервые описан в 1912 году американским патологом Артуром Трумэном Спиром (Arthur Truman Speare).
Aspergillus parasiticus Speare, Bull. Div. Pathol. Physiol. Hawaiian Sugar Planters Assoc. Exp. Sta. 12: 38 (1912).
Спир выделил гриб с мёртвых мучнистых червецов на сахарном тростнике на Гавайях. Изначально из-за морфологического сходства A. parasiticus рассматривался как подвид Aspergillus flavus, однако впоследствии был признан самостоятельным видом[13].
Статус вида был окончательно подтверждён в рамках глобальной ревизии рода Aspergillus в 2014 году. В этой работе для точной идентификации видов секции Flavi было рекомендовано использовать молекулярные маркеры, в частности ген кальмодулина (CaM)[14]. Более поздние исследования, включая ревизию секции Flavi 2019 года, уточнили филогенетическое положение вида. Также было подтверждено, что Aspergillus sojae, используемый в пищевой промышленности, является одомашненной формой A. parasiticus.
Синонимы
- Aspergillus americanus (Marchal & É.J.Marchal) Kozak., 1989
- Aspergillus chungii Y.K.Shih, 1936
- Aspergillus flavus subsp. parasiticus (Speare) Kurtzman et al., 1986
- Aspergillus parasiticus var. globosus Murak., 1966
- Aspergillus terricola var. americanus Marchal & É.J.Marchal, 1921
- Aspergillus toxicarius Murak., 1971
- Petromyces parasiticus B.W.Horn et al., 2009
Примечания
Литература
- Horn B. W., Ramirez-Prado J. H., Carbone I. The sexual state of Aspergillus parasiticus // Mycologia. — 2009. — Vol. 101 (2). — P. 275—280. — doi:10.3852/08-205.
- Pitt J. I., Hocking A. D. Fungi and Food Spoilage. — Springer, 2009. — P. 321—323. — ISBN 978-0-387-92206-5. — doi:10.1007/978-0-387-92207-2.
Ссылки
- Aspergillus parasiticus (англ.) на сайте MycoBank.
- Aspergillus parasiticus (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).
- Аспергилл паразитический (англ.) информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL)Aspergillus parasiticus.