Ustilaginomycotina
Ustilaginomycotina (лат.) — подотдел грибов отдела базидиомикота. В составе подотдела насчитывается более 1700 видов[5]. Объединяет преимущественно паразитические виды, поражающие сосудистые растения, в особенности однодольные[6]. Исключение составляет род Malassezia, представители которого являются комменсалами на коже теплокровных животных[6].
Общие сведения
| Ustilaginomycotina | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Международное научное название | |
| Ustilaginomycotina Doweld, 2001[1] | |
| Номенклатурный тип | |
|
Ustilago[2] |
|
| Классы | |
|
Описание
Представители подотдела характеризуются диморфным жизненным циклом, который включает две distintas фазы:
- Гаплоидная сапротрофная фаза. На этой стадии гриб существует в виде одноклеточных дрожжеподобных клеток. Они не являются паразитическими и способны питаться мёртвым органическим веществом в почве или на растительных остатках.
- Дикариотическая паразитическая фаза. После слияния двух совместимых гаплоидных клеток образуется дикариотический мицелий. Эта фаза является облигатно паразитической: мицелий проникает в ткани растения-хозяина, питается за его счёт и формирует покоящиеся споры (телиоспоры), часто в виде тёмной пылящей массы, напоминающей сажу или головню. Таким образом, паразитизм является обязательным условием для завершения полового цикла гриба[7].
Подавляющее большинство видов Ustilaginomycotina паразитирует на сосудистых растениях, при этом круг хозяев очень широк. Основной группой хозяев являются покрытосеменные, в особенности однодольные. Около 57 % видов поражают представителей семейства Злаки, а около 12 % — семейства Осоковые. Среди наиболее известных фитопатогенов — Ustilago maydis (пузырчатая головня кукурузы), Tilletia caries (твёрдая головня пшеницы) и Ustilago tritici (пыльная головня пшеницы). Двудольные поражаются реже; например, представители порядка Exobasidiales паразитируют на Вересковых (черника, брусника), вызывая образование галлов[7]. Случаи паразитизма на других группах растений редки: известны виды, поражающие голосеменных (род Uleiella на араукариях) и папоротниковидные[8].
Единственная группа внутри подотдела, адаптировавшаяся к паразитизму на животных, — это дрожжевые грибы рода Malassezia. Эти липофильные (жиролюбивые) грибы являются комменсалами в составе нормальной микрофлоры кожи теплокровных животных, включая человека[9]. При определённых условиях (например, при ослаблении иммунитета) они могут действовать как оппортунистические патогены, вызывая перхоть, себорейный дерматит, разноцветный лишай[8], а также дерматиты и отиты у домашних животных (собак, кошек)[10].
Таксономия и классификация
Название подотдела Ustilaginomycotina было предложено российским ботаником А. Б. Доуэльдом в 2001 году. Типовым таксоном, на котором основано название, является род Ustilago, давший имя также семейству Ustilaginaceae, порядку Ustilaginales и классу Ustilaginomycetes.
Согласно современной классификации, основанной на молекулярно-филогенетических данных, в состав подотдела включают следующие классы:
- Ustilaginomycetes
- Exobasidiomycetes
- Malasseziomycetes
- Monilielliomycetes
- Peribolosporomycetes
Ранее в состав подотдела также включали класс Entorrhizomycetes, однако на основании исследований 2015 года он был выделен в самостоятельный отдел Entorrhizomycota[11].