Trichoderma harzianum

Колонии на агаре с 2 % солодовым экстрактом на 4-е сутки 7—9 см в диаметре. Запах отсутствует или слабый землистый. Реверс непигментированный, желтоватый, бежевый. Конидиальное спороношение обильное по всей колонии, отчего колония кажется зернистой, в жёлто-зелёных и тёмно-зелёных тонах.

На картофельно-декстрозном агаре на 3-е сутки колонии радиусом 5—6,5 см. На 4-е сутки после 12-часового пребывания на свету обилен воздушный мицелий, после 48 часов на свету обильно серо-зелёное, затем тёмно-зелёное спороношение, сконцентрированние в центральной части колонии и концентрических кругах. При 30 °C иногда заметен сладкий запах.

Конидиеносцы в очертании пирамидальные, с супротивными веточками в узлах, с мутовками 2—5 фиалид. Фиалиды фляговидные, 5—8,5 (16) × 3—4,5 мкм. Конидии бледно-зелёные, затем до тёмно-зелёных, почти шаровидные до яйцевидных, 2,5—4 × 2—3,5 мкм, гладкостенные. Хламидоспоры редки.

Для вида в узком смысле (sensu stricto) телеоморфа неизвестна или редка. Ранее для комплекса видов T. harzianum телеоморфа была описана как Hypocrea lixii^[5], однако в современной системе этот вид относится к роду Trichoderma (как Trichoderma lixii)^[6].

Виды, входящие в комплекс Trichoderma harzianum, являются криптическими: они морфологически сходны, но генетически различны. Традиционная идентификация на основе морфологических признаков (например, скорости роста, размера конидий и фиалид) оказалась недостаточной для их разграничения^[7]. Стандартный метод ДНК-баркодирования грибов по региону ITS также показал низкую разрешающую способность для этой группы^[8].

Надёжная идентификация видов внутри клады Harzianum требует мультилокусного филогенетического анализа с использованием последовательностей нескольких генов, в первую очередь гена фактора элонгации трансляции 1-альфа (tef1-α) и гена второй по величине субъединицы РНК-полимеразы II (rpb2)^[8]. Благодаря этому подходу было описано множество новых видов, и к 2022 году клада насчитывала более 95 таксонов^[9]. Многие штаммы, ранее относившиеся к T. harzianum, были переопределены в другие виды, такие как Trichoderma afroharzianum, Trichoderma atrobrunneum и Trichoderma pyramidale.

Преимущественно почвенный гриб, реже выделяемый в качестве эндофита. Возможно, иногда выступает в роли микотрофа. Распространён в Европе и Северной Америке. Описан из почвы в Англии.

Виды из комплекса T. harzianum являются одними из наиболее изученных и коммерчески успешных агентов биоконтроля^[10]. Они эффективно подавляют широкий спектр почвенных фитопатогенов, таких как Fusarium, Pythium, Sclerotinia и Rhizoctonia. Их действие основано на нескольких механизмах: микопаразитизм (прямое паразитирование на гифах патогенов)^[11], конкуренция за питательные вещества и пространство в ризосфере, а также антибиоз — выделение ферментов (например, хитиназ и глюканаз), антибиотиков и летучих органических соединений, подавляющих рост вредоносных микроорганизмов^[12][13].

Помимо защитной функции, T. harzianum активно стимулирует рост и развитие растений. Это достигается за счёт усиленного развития корневой системы, повышения доступности и усвоения питательных веществ (таких как азот, фосфор и железо)^[14] и выработки фитогормонов^[15]. Гриб также повышает устойчивость растений к абиотическим стрессам, таким как засуха и засоление почвы^[16]. Некоторые штаммы используются для ускорения разложения пожнивных остатков в почве^[17].

На основе видов из клады Harzianum создано множество коммерческих биопрепаратов (биофунгицидов и биоудобрений)^[18]. Таксономическая ревизия комплекса показала, что многие штаммы, ранее относившиеся к T. harzianum, в действительности принадлежат к другим, криптическим видам. Например, один из самых известных коммерческих штаммов, T-22, был переопределён как Trichoderma afroharzianum.

Назван по имени немецкого миколога Карла Отто Гарца.

Trichoderma harzianum Rifai, Mycol. Pap. 116: 38 (1969).

Исторически Trichoderma harzianum рассматривался как единый вид, однако современные молекулярно-филогенетические исследования показали, что под этим названием скрывается большая группа морфологически сходных, но генетически различных видов, объединённых в кладу Harzianum (англ. Harzianum clade).

Традиционная идентификация на основе морфологических признаков, а также стандартное ДНК-баркодирование по региону ITS оказались недостаточными для разграничения видов внутри этого комплекса. Надёжная идентификация требует мультилокусного филогенетического анализа с использованием последовательностей нескольких генов, в первую очередь гена фактора элонгации трансляции 1-альфа (tef1-α) и гена второй по величине субъединицы РНК-полимеразы II (rpb2).