Phycomyces blakesleeanus

Первоначально не выделялся из Phycomyces nitens (C.Agardh) Kunze, в 1925 году Ханс Эдмунд Николя Бургефф описал его в качестве самостоятельного вида, определив следующие отличия: более крупные зигоспоры и более мелкие спорангиоспоры.

Происхождение штамма Claussen (+), использованного Бургеффом при описании, и других ранних штаммов не установлено. Один из штаммов, хранившихся у А. Ф. Блексли, был выделен из кроличьего помёта.

Согласно ведущим таксономическим базам данных, таким как Index Fungorum и MycoBank, у вида Phycomyces blakesleeanus нет официально признанных синонимов.

Названия Phycomyces nitens var. piloboloides Burgeff, 1912 и Phycomyces nitens var. plicans Burgeff, 1915 были описаны как разновидности другого вида, Phycomyces nitens, и в современных ревизиях не рассматриваются как синонимы P. blakesleeanus.

Согласно современной классификации, вид Фикомицес Блексли относится к царству Грибы и входит в отдел Мукоромикота^[4]. Полная таксономическая иерархия выглядит следующим образом:

• Домен: Эукариоты (Eukaryota)
• Царство: Грибы (Fungi)
• Отдел: Мукоромикота (Mucoromycota)
• Класс: Мукоромицеты (Mucoromycetes)
• Порядок: Мукоровые (Mucorales)
• Семейство: Фикомицетовые (Phycomycetaceae)
• Род: Phycomyces
• Вид: Фикомицес Блексли (Phycomyces blakesleeanus)

Вид был описан немецким микологом Гансом Бургеффом в 1925 году. Ранее P. blakesleeanus относили к отделу Зигомикота (Zygomycota), однако на основе современных филогенетических данных этот таксон был признан полифилетическим и расформирован, а вид был перенесён в новый отдел Мукоромикота.

Гетероталличный (раздельнополый) вид. Колония гриба выглядит как пушистый налёт или пучки нитей, напоминающие скопление тонких булавок. Наиболее заметная часть гриба — спорангиофоры — хорошо видны невооружённым глазом^[5]. Это асептированные нитевидные ножки, которые растут вертикально от субстратного мицелия и могут достигать в длину 10 см и более. В основании они жёлто-коричневые, ближе к верхушке — зеленовато-серые или голубоватые, со временем приобретая равномерный жёлто-коричневый оттенок. Толщина спорангиофоров составляет 50—150 мкм и более. На вершине каждого спорангиофора находится крошечный шаровидный спорангий диаметром 150—520 мкм. Вначале спорангии бесцветные или желтоватые, но по мере созревания темнеют до оливково-зелёного или почти чёрного цвета и содержат многочисленные споры. Спорангиоспоры одноклеточные, яйцевидные до продолговато-эллиптических, толсто- и гладкостенные, с жёлто-оранжевым пигментом.

Зигоспоры образуются на поверхности и внутри субстрата, чёрные, шаровидные, 400—500 мкм в диаметре. Суспензоры языковидной формы, одинаковые, 150—200 мкм толщиной, ближе к основанию бесцветные до светло-коричневых, у зигоспоры более тёмные до чёрных.

Вид имеет широкое географическое распространение, хотя в источниках его не называют космополитом. Является сапротрофом, питаясь мёртвым органическим материалом. Типичная среда обитания — навоз и помёт животных (особенно собачий)^[6], гниющая растительность, мёртвые насекомые и богатая органикой почва. Для роста гриб предпочитает влажные и тенистые места, такие как леса, парки и сады.

Присутствие Phycomyces blakesleeanus зафиксировано на нескольких континентах. В Северной Америке вид отмечен в США и Канаде, в Европе — в Великобритании и на северо-западе России. Глобальные базы данных о биоразнообразии, такие как GBIF, указывают на обнаружение вида и в других регионах мира.

Охранный статус вида не определён. Phycomyces blakesleeanus не включён в Красный список Международного союза охраны природы (МСОП). По данным организации NatureServe, глобальный статус сохранности вида обозначен как GNR (Globally Not Ranked), что означает, что его состояние не оценивалось^[7]. Отсутствие охранного статуса, вероятно, связано с тем, что вид является широко распространённым сапротрофом и не вызывает опасений у специалистов, а также с общим недостатком внимания к грибам в сфере консервационной биологии^[8][9].

Phycomyces blakesleeanus является классическим модельным организмом для изучения влияния сигналов окружающей среды (таких как свет, гравитация, ветер и химические вещества) на рост и развитие клеток^[10]. После 2006 года исследования гриба значительно продвинулись благодаря полной расшифровке его генома^[11]. В 2013 году была создана новая генетическая карта сцепления, охватившая более 97 % генома, что позволило связать генетические данные с физической структурой хромосом^[12].

Гриб обладает выраженным фототропизмом: его спорангиофоры изгибаются в сторону света из синего и ближнего ультрафиолетового диапазона. В 2006 году был идентифицирован ген madA, кодирующий фоторецептор синего света из семейства белков White Collar-1, который играет ключевую роль в этом процессе^[13]. Также P. blakesleeanus является объектом для изучения гравитропизма. Установлено, что гриб использует несколько механизмов для восприятия гравитации, включая седиментацию белковых кристаллов, действующих как статолиты, и плавучесть липидных глобул^[14]. В 2018 году был идентифицирован основной белок этих кристаллов — OCTIN, ген которого, предположительно, был приобретён предками гриба от бактерий в результате горизонтального переноса генов^[15].

В промышленности Phycomyces blakesleeanus используется для производства бета-каротина — натурального пигмента и предшественника витамина А^[10]. Были выведены мутантные штаммы (например, с мутациями в генах carS и carF), способные синтезировать до 33 мг бета-каротина на грамм сухой массы^[16]. Ведутся исследования по удешевлению производства путём культивирования гриба на агропромышленных отходах, таких как повреждённая насекомыми пшеница или сточные воды от переработки оливок^[17][18]. Кроме того, гриб рассматривается как перспективный источник фитоена — бесцветного каротиноида с высоким антиоксидантным потенциалом, содержание которого в грибе может более чем в 20 раз превышать его концентрацию в томатах^[19].