Penicillium verrucosum

Колонии на агаре Чапека ограниченнорастущие, за 7 дней не достигают диаметра в 1 см, бархатистые до едва зернистых. Спороношение зелёное, выделяются капли бесцветного экссудата. Реверс кремово-жёлтый, в центре часто коричневый. На агаре CYA (агар Чапека с дрожжевым экстрактом) колонии за 7 дней достигают диаметра 15—25 мм, текстура варьирует от бархатистой до шерстистой или пучковатой. Спороношение от серо-зелёного до тускло-зелёного, мицелий по краю белый. Часто наблюдается выделение капель бесцветного экссудата. Реверс окрашен в жёлто-коричневые до тёмно-коричневых тонов^[5]. Колонии на агаре с солодовым экстрактом (MEA) также медленнорастущие, достигают 15—25 мм в диаметре за 7 дней, зернистые до пучковатых, с зелёным спороношением^[5][6]. При 37 °C рост отсутствует.

Конидиеносцы преимущественно трёхъярусные (иногда с примесью двухъярусных или четырёхъярусных), шероховатые, 200—450 мкм длиной и 3—4 мкм толщиной, с прижатыми элементами. Веточки иногда шероховатые. Метулы цилиндрические, 8—13 мкм длиной. Фиалиды цилиндрические, с короткой, но заметной шейкой, 7—9 × 2,2—2,8 мкм. Конидии шаровидные до почти шаровидных, с гладкой или шероховатой поверхностью (в зависимости от штамма), 2,5—3,0 мкм в диаметре, в неправильных цепочках^[5][6].

Наиболее близкие виды — Penicillium nordicum и Penicillium thymicola, что подтверждается филогенетическим анализом на основе секвенирования гена β-тубулина^[7]. От них P. verrucosum отличается красно-коричневым реверсом на агаре с дрожжевым экстрактом и сахарозой (YES).

Поскольку морфологические признаки могут быть схожими, для надёжной идентификации применяется полифазный подход, который является «золотым стандартом» и включает культуральные, молекулярные, химические и биохимические методы^[8].

Ключевым методом является хемотаксономия, основанная на профилях вторичных метаболитов. P. verrucosum продуцирует охратоксин А и цитринин, что отличает его от P. viridicatum. P. nordicum также продуцирует охратоксин А, но его можно дифференцировать по профилям других метаболитов и условиям роста^[9].

Молекулярно-генетические методы обеспечивают высокую точность. Разработаны видоспецифичные праймеры для ПЦР, позволяющие отличить P. verrucosum. В качестве альтернативы используется метод ПЦР-ПДРФ.

Penicillium verrucosum Dierckx, Ann. Soc. Sci. Bruxelles 25 (1): 88 (1901).

Вид был впервые описан в 1901 году бельгийским учёным Рафаэлем Дирксом (лат. Raphaël Dierckx).

• Penicillium casei W. Staub, 1911
• Penicillium mediolanense Dragoni & Cantoni, 1979
• Penicillium mediolanensis Dragoni & Cantoni, 1979

Исторически вид ошибочно считался синонимом P. viridicatum. Однако последующие исследования подтвердили, что это два разных вида, в частности, на основании различий в производимых микотоксинах: P. verrucosum продуцирует охратоксин А и цитринин, в отличие от P. viridicatum.

Приурочен к холодным и умеренным регионам Северного полушария. Основными субстратами служат злаковые культуры, в особенности ячмень, пшеница, рожь и овёс^[10], а также кукуруза и рис^[11]. Гриб также обнаруживается на широком спектре других продуктов: на травяных кормах (сено и солома)^[12], сыровяленых мясных изделиях, орехах, кофе, специях^[13] и сыре.

Как почвенный гриб, он способен колонизировать органические остатки, однако его основной экологической нишей являются зернохранилища, где рост гриба провоцируют повышенная влажность (выше 18 %) и умеренные температуры (21—23 °C)^[13].

Наряду с Penicillium nordicum — основной продуцент токсина охратоксина A в умеренных широтах^[13]. Охратоксин А обладает нефротоксичными, иммуносупрессивными, тератогенными и канцерогенными свойствами^[11]. В более тёплых регионах его чаще производят Aspergillus carbonarius, Aspergillus westerdijkiae, Aspergillus steynii. Также выделяет цитринин.