Ocypode gaudichaudii

Ocypode gaudichaudii был впервые описан в 1843 году Анри Милн-Эдвардсом и Ипполитом Лукасом во время их путешествия вдоль берегов Южной Америки^[1]. Крабы-призраки Ocypode являются самыми многочисленными полуназемными крабами из подотряда крабовна песчаных пляжах^[3].

Ошибочная идентификация крабов Ocypode в экспериментах и полевых исследованиях является распространённой проблемой. В частности, O. gaudichaudii и H. occidentalis часто неправильно идентифицируются из-за ненадёжных методов определения молоди^[7].

Крабы-призраки описаны как оппортунистические кормильцы в трёх различных видах поведения: как кормильцы, падальщики и хищники^[3]. Типичная пища включает органический материал в песке, живых организмов и мёртвые остатки как морского, так и наземного происхождения^[5]. Когда крабы-призраки становятся взрослыми, они просеивают песок, чтобы найти органический материал в качестве пищи^[3]. Они развивают специализированные клешни, которые используются в качестве импровизированной лопаты^[3], что позволяет расширить рацион, так как крабы могут питаться как животными, так и диатомовыми водорослями^[3]. В то время как основная клешня у краба-призрака, как правило, левая, у другого краба того же рода, O. quadrata, основная клешня имеет соотношение 1:1 между правой и левой латеральностью хелипедов^[8].

У наземных крабов, включая крабов-призраков, жаберные камеры играют важную роль в дыхании, так как воздух поступает в камеры через дыхательные отверстия^[9]. Кислород проникает через жабры в камеры и в конечном итоге попадает в открытую кровеносную систему краба^[9]. В прошлом проводились исследования клеточного дыхания у сухопутных крабов, и у 5 изученных видов наблюдалась медленная реакция дыхания на физические нагрузки^[9]. Однако было обнаружено, что дыхание и поглощение кислорода в ответ на физические нагрузки у O. gaudichaudii более схожи с таковыми у млекопитающих с высокой аэробной реакцией, чем у других видов сухопутных крабов^[9]. Высокий уровень аэробного дыхания представляет собой сильное противоречие с распространённой теорией о неэффективности кислородных транспортных систем у ракообразных^[9]. Это также предполагает, что основным источником энергии для непрерывной подвижности у призрачных крабов, таких как O. gaudichaudii, является аэробный АТФ, так же как у млекопитающих и других животных, использующих аэробный АТФ аналогичным образом^[9].

Крабы рода Ocypode известны использованием акустических сигналов в репродуктивном поведении, в частности, воздушных звуков и вибраций окружающих субстратов путём хлопков или стирания^[10]. Ночные вибрационные сигналы от самцов крабов Ocypode являются важным фактором в репродуктивном поведении^[10].

Взрослые крабы-призраки питаются микроскопическими органическими веществами, находящимися в песке, добывая пищу путём рытья или прочёсывания песка^[4]. Молодые особи питаются хищно и часто охотятся на мелких членистоногих^[3]. Все крабы рода Ocypode используют свои мандибулы для дробления пищи на мелкие кусочки, чтобы облегчить её проглатывание^[3]. После проглатывания органического вещества неперевариваемые частицы формируются в гранулы, которые затем выводятся из ротовой полости^[4].

Размер их панциря и наличие усечённых клешней оказывают влияние на их рацион. У особей O. gaudichaudii с панцирем больше 12,3 мм и усечёнными клешнями обнаружено, что они питаются либо животными, диатомывыми водорослями, либо их смесью^[3]. Те, кто меньше этого размера и без усечённых клешней, были найдены питающимися исключительно животными^[3].

Как визуальные сигналы, так и химические ощущения важны для поиска добычи в песчаных субстратах. Хеморецепторы на ходильных ногах и хелипедах (ногах с клешнями) раскрашенного призрачного краба могут играть важную роль в нахождении добычи с точностью на коротких расстояниях^[4].

Движение прилива влияет на поведение и характер активности самцов и самок крабов-призраков. Когда прилив отступает и норы оказываются в безопасности от набегающей воды, и самцы, и самки крабов толпами отправляются к линии воды^[11]. Однако некоторые не доходят до линии воды, поскольку самцы остаются кормиться и защищать норы, а самки - выбирать потенциальных партнёров или готовить норы к откладке яиц^[11]. Когда прилив возвращается, крабы, которые отправились к линии воды, возвращаются в высокую приливную зону и либо роют норы, либо улучшают существующие^[11].

И самцы, и самки крабов-призраков роют норы^[2]. Норы служат важной защитой для раскрашенного призрачного краба, позволяя им избегать хищников, резких изменений окружающей среды и других территориальных крабов того же вида.^[4] Создание норы включает в себя характерное поведение и использование как влажного, так и сухого осадка. O. gaudichaudii избавлялись от нежелательных или неиспользуемых осадков при строительстве норы с помощью пинков, сброса или утрамбовки.^[4] Песок, вырытый из нор, сбрасывается путём выгребания или сбрасывания, а отложенный песок утрамбовывается^[10]. Все обитатели уплотнённых нор это самцы^[10]. Различные поведенческие паттерны при удалении песка создают различные характеристики нор. Особи, обитающие в уплотнённых норах, крупнее тех, кто живёт в выгребанных и сброшенных норах^[10].

Экологические условия и приливные циклы также значительно влияют на морфологию и распределение нор^[12]. Количество и объём уплотнённых нор варьируются в зависимости от приливного и лунного циклов, так как большинство нор во время полнолуния утрамбованы^[10].

Хотя в популяциях есть небольшой процент, когда в норе обитает более одного краба, в большинстве случаев её населяет один краб, что говорит о территориальном поведении по отношению к норам^[12]. Зарывание O. gaudichaudii вдоль песчаных пляжей приводит к появлению пограничных зон, в которых обилие норок и их близость друг к другу меняются между пограничными зонами^[12]. Волны и захлестывающий климат являются одним из основных ограничителей расположения постоянных норок, поскольку большинство из них находятся выше линии дрейфа^[12]. Другие факторы, влияющие на распределение норок, включают высоту/ширину линии дрейфа и наклон сухих и задерживающих зон вдоль песка^[12].

Крабы-призраки из рода Ocypode могут использоваться в качестве биоиндикаторов влияния присутствия человека и изменений в прибрежной среде. Это связано с тем, что они являются сверххищниками в своей среде, присутствуют на нетронутых растительностью пляжах и дюнах, а изменения их популяции и плотности легко подсчитать, расчитав количество норок и измерив размер отверстий^[13]. Человеческое взаимодействие на пляжах, занятыми крабами-призраками, значительно влияет на плотность популяции в среде обитания^[13]. В частности, механические методы очистки (обычно включающие фильтрацию песка с помощью моторизованных транспортных средств) значительно снижают плотность крабов-призраков. Одним из основных факторов снижения плотности при механических методах очистки является вытаптывание; норы не обеспечивают достаточной защиты от веса полноприводных автомобилей, и крабы-призраки в конечном итоге оказываются раздавленными под песком.[13]

Наличие дюн также важно для распространения крабов-призраков, поскольку пляжи, где большинство песчаных дюн было заменено инфраструктурой, содержат только остаточные сообщества крабов-призраков^[13]. Необходимо учитывать влияние человеческой деятельности и развития на плотность популяции и структуру крабов-призраков, поскольку они играют важную роль в приливных сообществах. Механическая очистка, строительство инфраструктуры и количество человеческой деятельности — все это влияет на популяцию крабов-призраков в приливно-отливной среде.