Ocypode convexa

Ocypode convexa относится к роду Ocypode в подсемействе призрачных крабов Ocypodinae семейства Ocypodidae^[1]. Впервые он был описан французскими натуралистами Жаном-Рене-Констаном Куа и Жозефом Полем Гемаром в 1824 году как Ocypode convexus. Типовые экземпляры были найдены на острове Дерк-Хартог в заливе Шарк, во время кругосветного плавания французских корветов Uranie и Physicienne (1817—1820) под командованием Луи де Фрейсине^[2].

Хотя видовое название происходит от латинского convexus («сводчатый» или «куполообразный»). Последнее является прямым переводом французского названия вида, Ocypode bombé, данного Куа и Гемаром, ссылаясь на куполообразную форму панциря^[2].

Их обычно называют «золотыми призрачными крабами»^[3], а также «западным призрачным крабом», или «жёлтым призрачным крабом».

В начале XX века этот вид был более широко известен в научной литературе под своим младшим синонимом Ocypode pygoides из-за неопределённости в отношении оригинальных описаний и иллюстраций Куа и Гемара^[4].

В 1837 году французский зоолог Анри Мильн-Эдвардс использовал французский «перевод» названия Куа и Гемара, Ocypode bombé (написав его как Ocypode bombée), вместо латинского названия, Ocypode convexus. Однако, он также заявил, что вид «не был описан или проиллюстрирован в достаточной степени, чтобы его можно было как-либо определить»^{[5][note 1]}. Британский зоолог Эдвард Дж. Миерс также посчитал его возможным синонимом либо Ocypode kuhlii, либо Ocypode cordimanus в 1882 году, снова из-за неясности первоначальных описаний^[4][6]. В 1894 году прусско-американский зоолог Арнольд Эдвард Ортманн записал вид под названием Ocypode pygoides, не консультируясь с оригинальной работой Куа и Гемара. Хотя он и предположил возможность того, что Ocypode pygoides и Ocypode convexa могут на самом деле быть одним и тем же видом позднее в 1897 году^[7].

В 1957 году, в связи с обнаружением конфликта с именем не связанного крабового вида, также первоначально описанного как Ocypode convexus голландским зоологом Виллемом де Хааном в 1833 году, Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) исключила Ocypode convexus Куа и Гемара. Это решение было принято на основании того, что специалисты, с которыми проводились консультации, считали Ocypode convexus Куа и Гемара сомнительным названием^[8].

Только в 1965 году австралийские карцинологи Рэй В. Джордж и Мэри Э. Нотт окончательно прояснили путаницу вокруг этого названия, доказав, что Ocypode pygoides и Ocypode convexa идентичны, и официально синонимизировали первый вид со вторым. Теперь название Ocypode convexa считается правильным, и в последующих публикациях этот вид упоминается именно так.

Ocypode stimsponii, другой вид, обитающий в Восточной Азии, также был первоначально описан американским зоологом Уильямом Стимпсоном как Ocypode convexa в 1858 году. Как и де Хаан, Стимпсон не знал, что это название уже было использовано ранее Куа и Гемаром. Ортманн понял, что название вида, данное Стимпсоном, было младшим омонимом и переименовал вид в Ocypode stimpsonii. Ocypode nobilii, ещё один вид из Юго-Восточной Азии, также был ошибочно идентифицирован как Ocypode convexa после его открытия в 1899 году итальянским карцинологом Джузеппе Нобили. В 1902 году биолог Йоханнес Говертус де Ман признал, что на самом деле это новый вид, и назвал его Ocypode nobilii.

Хотя видовое название происходит от латинского convexus («сводчатый» или «куполообразный»). Последнее является прямым переводом французского названия вида, Ocypode bombé, данного Куа и Гемаром, ссылаясь на куполообразную форму панциря^[2].

Их обычно называют «золотыми призрачными крабами»^[3], а также «западным призрачным крабом», или «жёлтым призрачным крабом».

В начале XX века этот вид был более широко известен в научной литературе под своим младшим синонимом Ocypode pygoides из-за неопределённости в отношении оригинальных описаний и иллюстраций Куа и Гемара^[4].

В 1837 году французский зоолог Анри Мильн-Эдвардс использовал французский «перевод» названия Куа и Гемара, Ocypode bombé (написав его как Ocypode bombée), вместо латинского названия, Ocypode convexus. Однако, он также заявил, что вид «не был описан или проиллюстрирован в достаточной степени, чтобы его можно было как-либо определить»^{[5][note 2]}. Британский зоолог Эдвард Дж. Миерс также посчитал его возможным синонимом либо Ocypode kuhlii, либо Ocypode cordimanus в 1882 году, снова из-за неясности первоначальных описаний^[4][6]. В 1894 году прусско-американский зоолог Арнольд Эдвард Ортманн записал вид под названием Ocypode pygoides, не консультируясь с оригинальной работой Куа и Гемара. Хотя он и предположил возможность того, что Ocypode pygoides и Ocypode convexa могут на самом деле быть одним и тем же видом позднее в 1897 году^[7].

В 1957 году, в связи с обнаружением конфликта с именем не связанного крабового вида, также первоначально описанного как Ocypode convexus голландским зоологом Виллемом де Хааном в 1833 году, Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) исключила Ocypode convexus Куа и Гемара. Это решение было принято на основании того, что специалисты, с которыми проводились консультации, считали Ocypode convexus Куа и Гемара сомнительным названием^[8].

Только в 1965 году австралийские карцинологи Рэй В. Джордж и Мэри Э. Нотт окончательно прояснили путаницу вокруг этого названия, доказав, что Ocypode pygoides и Ocypode convexa идентичны, и официально синонимизировали первый вид со вторым. Теперь название Ocypode convexa считается правильным, и в последующих публикациях этот вид упоминается именно так.

Ocypode stimsponii, другой вид, обитающий в Восточной Азии, также был первоначально описан американским зоологом Уильямом Стимпсоном как Ocypode convexa в 1858 году. Как и де Хаан, Стимпсон не знал, что это название уже было использовано ранее Куа и Гемаром. Ортманн понял, что название вида, данное Стимпсоном, было младшим омонимом и переименовал вид в Ocypode stimpsonii. Ocypode nobilii, ещё один вид из Юго-Восточной Азии, также был ошибочно идентифицирован как Ocypode convexa после его открытия в 1899 году итальянским карцинологом Джузеппе Нобили. В 1902 году биолог Йоханнес Говертус де Ман признал, что на самом деле это новый вид, и назвал его Ocypode nobilii.

Золотые призрачные крабы крупные и крепкие, с сильными клешнями. Их панцирь глубокий и квадратный по форме, он может вырасти в длину до 45 мм и ширины до 52 мм^[9][10]. Их легко узнать по их окраске^[9]. Как подразумевает их название, общий цвет золотых призрачных крабов обычно кремово-белый до насыщенного золотистого жёлтого с едва заметными коричневыми отметинами^[4].

Верхняя поверхность панциря густо покрыта мелкими бугорками, которые постепенно становятся более редкими к переду. Панцирь выпуклый и отделён от его центра неглубокими бороздами^[4].

Как и у других представителей семейства Ocypodidae, одна из клешней золотистых крабов-призраков значительно крупнее другой. Это встречается как у самцов, так и у самок, хотя у самцов разница выражена гораздо сильнее^[4].

Клешня покрыта крупными неравномерно расположенными бугорками на внешней поверхности, что придаёт им грубый вид. Верхние и нижние края более крупной клешни снабжены рядами шиповидных бугорков, расположенных неравномерно на верхнем крае и равномерно на нижнем. На внутренней поверхности клешни у обоих полов имеются стридуляционные (издающие звук) гребни, что важно для идентификации различных видов в подсемействе Ocypodinae. У золотистых крабов-призраков стридуляционный гребень состоит из ряда от 19 до 24 бугорков^[4].

Проподы первой и второй пары ходячих клешней имеют щетинки (волоски) на верхних поверхностях, в то время как проподы третьей и четвёртой пары голые. Гоноподий самца трёхгранный в поперечном сечении у основания, сужающийся к изогнутому вбок кончику. По бокам около верха имеется выпуклый щупик. Ободок генитального отверстия у самок имеет форму рога и расположен перед оперкулюмом. Оперкулюм имеет округлую форму.

Как и другие крабы-призраки, этот вид ведёт преимущественно ночной образ жизни. Хотя иногда крабики могут появляться в течение дня^[3][9]. Они полуземные и дышат кислородом из воздуха через увлажнённые жабры. Крабы должны периодически мочить жабры морской водой, обычно, беря воду из влажного песка или вбегая в прибой и позволяя волнам омыть их^[3]. Однако в 1962 году австралийский зоолог Уильям Райд сообщил, что золотые крабы-призраки кормятся в глубине материка на расстоянии до 500 м от моря. Это указывает на то, что они способны переносить пресную воду и могут дышать, впитывая влагу через влажную растительность^[9]. Золотые крабы-призраки должны возвращаться в море, чтобы выпустить яйца. Из них вылупляются морские планктонные личинки^[3].

Золотые крабы-призраки живут в глубоких норах в приливно-отливной и супралиторальной зонах открытых песчаных пляжей. Некоторые норы можно обнаружить на расстоянии 12-20 м от уровня воды и в зоне дюн, но наиболее плотно они расположены в приливно-отливной зоне (71 %)^[9][11]. Норы построены вертикально, а дно обычно находится к югу от входа. Считается, что это сделано для того, чтобы солнечный свет не попадал в нору днем.

Они быстрые бегуны. Убегают в свои норы при малейшем признаке опасности^[3]. При наличии потенциальных угроз (например, людей) золотые крабы-призраки поднимают только один глаз за раз, сохраняя другой защищённым в пределах своей глазной орбиты. Это может быть для того, чтобы избежать повреждения обоих глаз в случае нападения^[9].

Золотые крабы-призраки являются универсальным видом. Они питаются падалью и мусором, например мёртвой рыбой или морскими водорослями. Также охотятся на мелких животных, таких как моллюски, другие ракообразные и детёныши морских черепах^[3][9].

На побережье Западной Австралии расположено значительное количество морских черепах логгерхед (Caretta caretta), зелёных черепах (Chelonia mydas) и черепах Бисса (Eretmochelys imbricata), которые относятся к видам, находящимся под угрозой исчезновения и критически опасным. Особенно много мест для гнездования морских черепах-логгерхедов, чьи лежбища от залива Шарк до залива Гнаралу являются одними из крупнейших в мире^[12]. Наряду с красной лисицей (Vulpes vulpes), крабы-золотые призраки являются одним из основных хищников яиц и детёнышей морских черепах в этих регионах.

Яйца и детёныши морских черепах в основном поедаются золотистыми крабами-призраками и, в меньшей степени, рогатыми крабами-призраками. Помимо поедания появляющихся детёнышей черепах, направляющихся к воде, золотистые крабы-призраки активно зарываются в места гнездования и питаются черепашьими яйцами.

В ходе оценки, проведённой в 2010 году Программой сохранения черепах Гнаралу, было установлено, что крабы вида Ocypode convexa несут ответственность за наибольшее количество случаев хищничества яиц морских черепах. Золотистые крабы-призраки потревожили 38 % и 46,7 % яйцевых камер в общем количестве гнёзд на исследуемой территории во время дневных и ночных исследований соответственно^[13][14]. Они также были ответственны за хищничество 12 % от общего числа появившихся на свет птенцов. Для сравнения, рыжие лисицы были ответственны только за 6,51 % (днём) и 9,5 % (ночью) и только за 0,3 % хищничества детёнышей черепах^[15].

Во время пика гнездового сезона в 2010—2011 годах золотистые крабы-призраки потревожили 35 % гнёзд и активно питались ещё 38 %, что в общей сложности составило 73 % затронутых гнёзд.

В районах с большим количеством черепашьих гнёзд также наблюдалось большее количество крабов-призраков, что указывает на возможную положительную корреляцию между этими двумя факторами. Популяция крабов-призраков была наиболее многочисленной в летний период. Существует гипотеза, что это может быть связано с большей доступностью пищи, поскольку летние приливы оставляют на пляжах большее количество мусора. Однако оценить истинные масштабы влияния золотых крабов-призраков на смертность морских черепах по-прежнему сложно. В качестве возможного средства получения более точной оценки был предложен мониторинг гнёзд с помощью камер ночного видения.

Золотые крабы-призраки эндемичны для побережья Западной Австралии, от Брума до Перта^[4]. Это один из пяти видов крабов-призраков, встречающихся на побережье Западной Австралии, остальные — Ocypode ceratophthalmus, Ocypode cordimanus, Ocypode fabricii и Ocypode pallidula. Среди них Ocypode fabricii также является эндемиком Австралии^[4].

Золотых крабов-призраков легко отличить от всех остальных видов по их крупным размерам, золотисто-жёлтой окраске и грубым бугоркам на клешнях. Единственный похожий по размеру вид в регионе — рогатый краб-призрак, которого также легко отличить, поскольку это единственный краб-призрак в Австралии, у которого на кончиках глазных стеблей имеются экзофтальмы. Молодые особи могут быть идентифицированы по стридуляционным гребням и форме гоноподия^[4].

Из-за ограниченного ареала обитания золотистых крабов-призраков в Западной Австралии они считаются уязвимыми перед крупномасштабными экологическими катастрофами, которые могут затронуть регион (например, разливами нефти)^[9].

Как и другие крабы-призраки, они также сильно страдают от человеческой деятельности на их пляжных территориях обитания, особенно от автотранспорта. В Западной Австралии, где езда на внедорожниках — обычное развлечение для местных жителей и туристов, крабы-призраки часто оказываются раздавленными внутри своих норок под тяжестью проезжающих мимо автомобилей. Это способствует очень низкой численности их популяции (до 90 %) на пляжах вблизи городских районов на юге Австралии^[16][17].

Однако золотые крабы-призраки по-прежнему многочисленны в местах, где практически нет людей, особенно на пляжах с ограниченным доступом автотранспорта.