Энхитреиды

Внешне энхитреиды напоминают небольших полупрозрачных дождевых червей, лишь немногие виды обладают выраженным молочно-белым, желтоватым или розовым окрасом. От представителей отряда Haplotaxida отличаются наличием одной пары сперматек, расположенных на стыке четвёртого и пятого сегментов, а также положением пояска на двенадцатом (реже одиннадцатом) сегменте^[4]. Определение видов энхитреид затруднительно из-за того, что для диагностики используется множество деталей внутреннего строения, различимых лишь на живых особях под микроскопом с хорошим освещением^[4]. Кроме того, многие описанные виды энхитреид фактически представляют собой генетически разнородные видовые комплексы, что приводит к необходимости активно использовать при работе с ними молекулярные методы. При этом семейство в целом обладает выраженной монофилией^[3].

Энхитреиды найдены в балтийском и доминиканском янтарях^[5], однако время происхождения семейства неизвестно из-за плохой сохранности особей в палеонтологической летописи.

Представители семейства населяют широкий спектр местообитаний: почву, пресные воды, морскую литораль, ледниковый покров (Mesenchytraeus solifugus даже известен как «ледовый червь»), водоёмы в розетках бромелиевых растений^[6]. Энхитреиды предпочитают биотопы с повышенной влажностью и высоким содержанием органического вещества. Устойчивость к промерзанию почвы делает их экологическим аналогом дождевых червей в тундре и северной тайге^[7].

Энхитреиды обладают, подобно большинству олигохет, вытянутым телом цилиндрической формы, сужающимся к концам и разделённым на сегменты. Исключением являются несколько видов-эктокомменсалов, которые проводят много времени, будучи прикреплёнными к дождевым червям, и в связи с этим обладают уплощённым телом^[8]. У большинства видов взрослые особи достигают длины от 2 до 20 мм и состоят из 20-50 сегментов. Максимальной длины — 45 мм при 95 сегментах — достигает вид Fridericia gigantea. Начиная со второго, каждый сегмент в норме несёт четыре пучка щетинок — два латеральных и два вентральных. У некоторых энхитреид щетинки в той или иной степени редуцированы (у представителей рода Achaeta — полностью, у некоторых представителей других родов — частично)^[4].

Кровь у энхитреид, в отличие от дождевых червей, обычно бесцветная, чем и обусловлен их блеклый окрас. Желтовато-розовая или красная кровь, насыщенная гемоглобином, характерна для предпочитающих морскую литораль энхитреид рода Lumbricillus, а также немногих почвенных форм (Fridericia magna, Marionina rubens и др.)^[4].

Энхитреиды — гермафродиты; поясок расположен обычно на двенадцатом сегменте, сперматеки — между четвёртым и пятым. У некоторых размножающихся партеногенезом видов (например, Fridericia christeri) отсутствуют сперматеки (при наличии пояска с развитыми яйцами); у некоторых видов, размножающихся в основном фрагментацией (Cognettia sphagnetorum, Enchytraeus luxuriosus и др.), особи зачастую полностью лишены половых органов^[4].

Высокая роющая активность энхитреид вкупе с высокой (до сотен тысяч особей на квадратный метр^[9]) плотностью их популяций делает энхитреид важной частью почвообразовательного процесса. Энхитреиды питаются в основном бактериями, заглатывая вместе с ними отмерший растительный материал, что способствует его измельчению и, соответственно, ускорению процессов разложения в почве^[10].

Наиболее известные виды энхитреид — Enchytraeus buchholzi и Enchytraeus albidus, которые получили коммерческое применение в качестве корма для птиц и аквариумных рыб. Это виды энхитреид, которые (что является редкостью среди представителей семейства) имеют устоявшиеся народные названия — «гриндальский червь»^[11] и «горшечный червь»^[12] соответственно. Enchytraeus crypticus широко используется как модельный вид в экотоксикологических исследованиях.

На февраль 2021 года в семейство включают 35 родов^[2]: