АссистентНовый вопросИсторияОбласти знаний
Партнёрские проектыМатериалы БРЭСпецпроектыСтать автором
Настроить видСменить язык
О РУВИКИ
Ответ на вопрос

Diplacanthiformes

Pause

Diplacanthiformes — отряд вымерших рыб из класса акантодов (Acanthodii), живших в девоне[1][2]. Представители отряда появились в нижнем девоне, а в течение среднего и начала верхнего девона были распространены практически повсеместно (их ископаемые остатки встречаются на всех континентах)[3].

Отряд назван по названию входящего в него рода Diplacanthus. Впервые выделен в 1940 году Л. С. Бергом; позднее объём отряда был расширен за счёт включения в его состав других семейств акантодов и вновь открытых родов. Эволюционная история отряда Diplacanthiformes ограничена рамками девонского периода. Отряд включает не специализированные и слабо специализированные по характеру питания формы; от других отрядов класса акантодов отряд отличается совокупностью признаков, среди которых — наличие на меккелевом хряще окостеневшей зубной пластинки (при отсутствии зубов и челюстных дермальных костей), особенности в строении плавниковых шипов и покрова. В состав отряда входят три семейства. Данные о его систематическом положении в рамках класса акантодов остаются противоречивыми.

Общие сведения
† Diplacanthiformes
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Класс:
† Акантоды
Отряд:
† Диплакантиформы
Международное научное название
Diplacanthiformes Berg, 1940
Семейства
Геохронология
Девонский период
 419,2—358,9 млн лет

Название отряда

Название отряда образовано от названия его типового рода Diplacanthus Agassiz, 1844 путём добавления к основе названия рода стандартного для названий отрядов рыб окончания -iformes[4]. В свою очередь, род Diplacanthus был впервые описан в фундаментальном труде «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges»[5] швейцарского естествоиспытателя Луи Агассиса в 1844 году[3][6]. При этом название данного рода было образовано от др.-греч. слов διπλόος ‘двойной’ и ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у представителей этого рода двух (а не одного, как у описанных ранее родов акантодов Acanthodes и Cheiracanthus) спинных плавников, перед каждым из которых располагался хорошо развитый плавниковый шип[7][8].

История изучения

История изучения отряда восходит к 1841 году, когда шотландский естествоиспытатель Хью Миллер привёл в первом издании своего, позже ставшего классическим, труда «The Old Red Sandstone»[9] краткое описание и изображение ископаемых остатков обнаруженной в девонских отложениях Шотландии палеозойской рыбы, которой он не дал наименования. Родовое название Diplacanthus для этой и других шотландских находок предложил (вместе с научным описанием рода) Агассис вуже упоминавшейся монографии «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges» 1844 года[3][10]; впрочем, он успел включить упоминания о роде Diplacanthus и в свой предшествующий трактат «Recherches sur les poissons fossi les» (1833—1843 гг., 5 томов)[11][12]. В 1845 году Агассис описал по найденным соответственно в Прибалтийском крае и Шотландии ихтиодорулитам (плавниковым шипам) ещё два рода — Homacanthus и Cosmacanthus, которые поместил в сборную группу «Ichthyodorulites»[13]; в XX веке их иногда также относили к семейству Diplacanthidae[6], иногда же рассматривали как остатки хрящевых рыб неясного систематического положения[14].

undefined

Род Diplacanthus Агассис включил в семейство Acanthodiens (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями), которое относил к ганоидным рыбам[15][16]. Во второй половине XIX века мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в подкласс Elasmobranchii в качестве отряда Acanthodii[17][18]; первоначально всех акантодов относили к единому семейству Acanthodidae Huxley, 1861, но в 1891 году английский палеонтолог Артур Вудвард выделил самостоятельное семейство Diplacanthidae, куда поместил род Diplacanthus наряду с родами Climatius и Parexus (сейчас эти два рода включают в семейство Climatiidae Berg, 1940[2]). При этом Вудвард не признал правомерность выделения шотландским палеонтологом Рамсеем Траквэром в 1888 году рода Rhadinacanthus (включаемого сейчас в состав Diplacanthidae[3][19]), считая его синонимом рода Diplacanthus[20].

В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в первом издании своей работы «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых»[21] выделил акантодов в отдельный класс рыб. В этой же работе он выделил и отряд Diplacanthiformes (с единственным семейством Diplacanthidae). Длительное время, впрочем, семейство Diplacanthidae включали в состав отряда Climatiiformes[22][23]. На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в традиционном объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую) группу[24], и поэтому Diplacanthiformes вновь стали рассматривать как самостоятельный отряд акантодов[22][25].

Во второй половине XX века открытие новых родов повлекло выделение самостоятельных семейств Gladiobranchidae Bernacsek & Dineley, 1977 и Culmacanthidae Long, 1983, также включаемых в настоящее время в состав отряда Diplacanthiformes[26].

Эволюционная история

По современным представлениям, время существования отряда ограничено девонским периодом[2]. В окрестностях литовского посёлка Нида в отложениях, датируемых концом силура (пржидолий), найдены разрозненные чешуи, отнесённые к роду Diplacanthus (вид не установлен); но данная информация требует дальнейшего подтверждения[27].

Из нижнего девона известны роды Uraniacanthus и Tetanopsyrus, а в среднем и верхнем девоне появляются Culmacanthus, Diplacanthus, Milesacanthus, Ptychodictyon, Rhadinacanthus[23][28][29][30]. К началу карбона представители отряда Diplacanthiformes вымирают[31].

Описание

Представители отряда Diplacanthiformes имели короткую голову и длинное веретенообразное тело. Общие их размеры были невелики (так, представители вида Gladiobranchus probaton достигали в длину 11 см[32], а вида Milesacanthus antarctica — 22 см[30]). Нёбно-квадратный и меккелев хрящи, формировавшие соответственно верхнюю и нижнюю челюсти, окостеневали двумя костями каждый. Настоящие зубы на челюстях отсутствовали (хотя на нижней челюсти имелись окостеневшие зубные пластинки). Мандибулярная жаберная крышка (operculum) — полная: покрывает всю жаберную полость; окологлазничных костей много[22][33][34][35].

Подобно другим акантодам, представители Diplacanthiformes имели плавники с выраженными шипами; при этом грудные плавники отличались значительной длиной шипов, а между грудными и брюшными плавниками иногда имелась пара дополнительных (предбрюшных) шипов. В поясе грудных плавников — развитый скапулокоракоид. Спинных плавников два. Чешуя ностолеписового типа (в одном из его вариантов, который характеризуется наличием ламеллярной мезодентиновой кроны с длинными ветвящимися васкулярными каналами и бесклеточного основания, пронизанного сильно ветвящимися каналами[36])[22][33][35].

От акантод, относимых к другим отрядам, представители Diplacanthiformes отличаются: от ишнакантообразных — отсутствием зубов и челюстных дермальных костей; от акантодообразных — наличием двух спинных плавников (а не одного); от климатиеобразных — отсутствием предбрюшных шипов или же наличием лишь одной пары таковых, а также наличием лишь основной жаберной крышки (у большинства климатиеобразных эта крышка была неполной, и её дополняли вспомогательные жаберные крышки)[37][38]. Отличительными особенностями отряда было также наличие на меккелевом хряще окостеневшей зубной пластинки, а у шипов, предшествующих анальному и спинным плавникам — наличие у их основания узких и тесно расположенных параллельных рёбрышек[22].

Обитали преимущественно в море. По характеру своего питания не специализированы или специализированы слабо[33].

Систематическое положение

В настоящее время не существует общепринятой точки зрения на систематическое положение отряда Diplacanthiformes. Так, в исследовании Дэвиса, Финарелли и Коутса 2012 года класс акантодов предстаёт парафилетической группой, а упомянутый отряд оказывается базальной кладой у самого основания группы Eugnathostomata (клада, которая включает всех челюстноротых за вычетом плакодерм[39]). При этом филогенетические связи между отрядами акантодов и другими группами Eugnathostomata представимы следующей кладограммой[40]:

По данным Чжу Миня и др. 2013 года, акантоды по-прежнему парафилетичны, но целиком относятся к стем-группе класса хрящевых рыб. При этом отряд Diplacanthiformes вновь оказывается базальной группой; впрочем, его монофилию подтвердить не удалось[41]:

Согласно результатам исследования Барроу и др. 2016 года, акантоды также принадлежат стем-группе класса хрящевых рыб. Однако на этот раз включаемые обычно в состав отряда Climatiiformes семейства (именно, Brochoadmonidae, Climatiidae, Euthacanthidae, Gyracanthidae[25]) не образуют единой группы; отряд же Diplacanthiformes оказывается сестринской группой для клады, образованной ишнакантообразными и описанным в 1999 году[42] родом Tetanopsyrus, обычно относимым к Diplacanthiformes[3]:

На приведённых выше кладограммах не показаны отдельные роды акантодов, принадлежность которых к определённым отрядам подтвердить не удалось.

Классификация

В состав отряда Diplacanthiformes в настоящее время включают три вымерших семейства[26]:

  • Gladiobranchidae Bernacsek & Dineley, 1977 (включает единственный раннедевонский род Uraniacanthus, младшим синонимом для которого выступает Gladiobranchus[19][22]);
  • Culmacanthidae Long, 1983 (с единственным родом Culmacanthus[19]);
  • Diplacanthidae Woodward, 1891 (с родами Diplacanthus, Milesacanthus, Rhadinacanthus и Tetanopsyrus; последний временно включают в данное семейство, хотя принадлежность его к Diplacanthiformes сомнительна[3][19][36]).

Примечания

  1. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 122.
  2. ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 99.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Burrow C., den Blaauwen J., Newman M., Davidson R. . The diplacanthid fishes (Acanthodii, Diplacanthiformes, Diplacanthidae) from the Middle Devonian of Scotland // Palaeontologia Electronica, 2016, Article 19.1.10A. — P. 1—83.
  4. ↑ Берг, 1955, с. 16, 55.
  5. ↑ Agassiz, 1844—1845.
  6. ↑ 1 2 Новицкая, Обручев, 1964, с. 185.
  7. ↑ Agassiz, tome I, 1833—1843, p. 175.
  8. ↑ Corti, Elio.  Louis Agassiz: Nomenclator zoologicus — Nomenclatore zoologico. // Sito web Summa Gallicana (2013—2014). Дата обращения: 22 февраля 2017. Архивировано 15 февраля 2017 года.
  9. ↑ Miller H. . The Old Red Sandstone, or New Walks in an Old Field. — Edinburgh: John Johnstone, 1841. — xxiii + 275 p.
  10. ↑ Agassiz, 1844—1845, p. 40—43.
  11. ↑ Agassiz, tome I, 1833—1843, p. xxxiii, 175.
  12. ↑ Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 301, 308.
  13. ↑ Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 113—114, 120—121.
  14. ↑ Кэрролл, т. 3, 1993, с. 176.
  15. ↑ Agassiz, tome II, 1833—1843, p. 308.
  16. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 181.
  17. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 175, 181.
  18. ↑ Woodward, 1891, p. xi—xii, 1.
  19. ↑ 1 2 3 4 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 100.
  20. ↑ Woodward, 1891, p. xi—xii, 1, 22—23.
  21. ↑ Берг Л. С.  Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. — 1940. — Т. 5, вып. 2. — С. 87—517.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 Newman M. J., Burrow C. J., den Blaauwen J. L., Davidson R. G. . The Early Devonian Acanthodian Uraniacanthus curtus (Powrie, 1870) n. comb. from the Midland Valley of Scotland // Geodiversitas, 2012, 34 (4). — P. 739—759. — doi:10.5252/g2012n4a2.
  23. ↑ 1 2 Кэрролл, т. 3, 1993, с. 177—178.
  24. ↑ Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Anatomy of the Early Devonian Acanthodian Brochoadmones milesi Based on Nearly Complete Body Fossils, with Comments on the Evolution and Development of Paired Fins // Journal of Vertebrate Paleontology, 2006, 26 (3). — P. 526—537. — doi:10.1671/0272-4634(2006)26[526:AOTEDA]2.0.CO;2.
  25. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—99.
  26. ↑ 1 2 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 99—100.
  27. ↑ Valiukevičius J. . Silurian acanthodian biostratigraphy of Lithuania // Geodiversitas, 2005, 27 (3). — P. 349—380.
  28. ↑ Gagnier P.-Y., Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Tetanopsyrus lindoei gen. et sp. nov., an Early Devonian acanthodian from the Northwest Territories, Canada // Acta Geologica Polonica, 1999, 49 (2). — P. 81—96.
  29. ↑ Burrow C. J., Long J. A., Trinajstic K. . Disarticulated Acanthodian and Chondrichthyan Remains from the Upper Middle Devonian Aztec Siltstone, Southern Victoria Land, Antarctica // Antarctic Science, 2009, 21 (1). — P. 71—78. — doi:10.1017/S0954102008001521.
  30. ↑ 1 2 Stillwell J. D., Long J. A. . Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarctica. — Victoria: CSIRO Publishing, 2011. — x + 248 p. — ISBN 978-0-643-09635-6. — P. 66—67.
  31. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 184—186.
  32. ↑ Hanke G. F., Davis S. P. . Redescription of the Acanthodian Gladiobranchus probaton Bernacsek & Dineley, 1977, and Comments on Diplacanthid Relationships // Geodiversitas, 2008, 30 (2). — P. 303—330.
  33. ↑ 1 2 3 Черепанов, Иванов, 2007, с. 119—122.
  34. ↑ Новицкая, Обручев, 1964, с. 183.
  35. ↑ 1 2 Берг, 1955, с. 55.
  36. ↑ 1 2 Hairapetian V., Valiukevičius J., Burrow C. J. . Early Frasnian acanthodians from central Iran // Acta Palaeontologica Polonica, 2006, 51 (3). — P. 499—520.
  37. ↑ Черепанов, Иванов, 2007, с. 122—123.
  38. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 98—100.
  39. ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 36, 40.
  40. ↑ Davis S. P., Finarelli J. A., Coates M. I. . Acanthodes and Sharp-Like Conditions in the Last Common Ancestor of Modern Gnathostomes // Nature, 2012, 486 (7402). — P. 247—251. — doi:10.1038/nature11080.
  41. ↑ Zhu Min, Yu Xiaobo, Ahlberg P.E., Choo B., Lu Jing, Qiao Tuo, Qu Qingming, Zhao Wenjin, Jia Liantao, Blom H., Zhu You’an. . A Silurian Placoderm with Osteichthyan-Like Marginal Jaw Bones // Nature, 2013, 502 (7440). — P. 188—193. — doi:10.1038/nature12617. — PMID 24067611.
  42. ↑ Gagnier P.-Y., Hanke G. F., Wilson M. V. H. . Tetanopsyrus lindoei gen. et sp. nov., an Early Devonian acanthodian from the Northwest Territories, Canada // Acta Geologica Polonica, 1999, 49 (2). — P. 81—96.

Литература

Категории

Pause