Boletinellaceae
Boletinellaceae (рус. Болетинелловые) — семейство грибов, входящее в порядок Болетовых (Boletales), описанное в 2001 году микологами P.M. Kirk, P.F. Cannon и J.C. David. Семейство включает два рода — Boletinellus и Phlebopus, которые в совокупности насчитывают от 18 до 26 видов[5][6]. Филогенетические исследования показывают, что семейство ближе к склеродермовым, чем к другим болетовым.
Общие сведения
| Boletinellaceae | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Подкласс: Порядок: Семейство: Boletinellaceae |
|
| Международное научное название | |
| Boletinellaceae P.M. Kirk, P.F. Cannon & J.C. David 2001[1] | |
| Типовой род | |
| Роды | |
Биологическое описание
- Плодовые тела однолетние, шляпконожечные, мясистые, напоминают таковые у семейств Suillaceae и Boletaceae.
- Шляпка гладкая или бархатистая, окрашенная в желтоватые или буроватые тона. Гименофор трубчатый, нисходящий на ножку, иногда вдавленный вокруг неё, желтоватого или буроватого цвета.
- Ножка центральная или эксцентрическая, окрашена под цвет шляпки, обычно гладкая.
- Споровый порошок оливково-коричневого цвета. Споры эллиптической формы, с гладкой поверхностью, неамилоидные. Базидии булавовидной формы, четырёхспоровые. У некоторых видов присутствуют склероции.
Экология
Экология грибов семейства Boletinellaceae отличается от большинства болетовых. Вместо типичных микоризных связей с деревьями они демонстрируют сложные, часто уникальные симбиотические отношения с насекомыми, а также способность к сапротрофному питанию.
Ярким примером является род Boletinellus. Вид Boletinellus merulioides (Ясеневый болет), несмотря на то, что произрастает исключительно под ясенями (Fraxinus spp.), не образует с ними микоризу[7]. Вместо этого гриб вступает в мутуалистический симбиоз с корневой тлёй Meliarhizophagus fraxinifolii[8]. Грибница формирует в почве полые, твёрдые структуры — склероции, которые служат убежищем для колоний тли[9]. Взамен гриб питается сахаристыми выделениями насекомых (медвяной росой)[9], а сам симбиоз является паразитическим по отношению к дереву-хозяину[10].
Род Phlebopus демонстрирует ещё более гибкую экологическую стратегию. Некоторые виды, в частности Phlebopus portentosus, способны к сапротрофному образу жизни, что подтверждается возможностью их культивирования в искусственных условиях без растения-хозяина[11][12]. Подобно Boletinellus, Phlebopus также формирует симбиотические отношения с насекомыми: на корнях различных растений (например, манго и цитрусовых) он образует «грибо-инсектные галлы», в которых обитают почвенные мучнистые червецы[13]. Кроме того, некоторые исследования указывают на возможность формирования эктомикоризоподобных структур с корнями определённых растений, таких как сосны или бобовые, что свидетельствует о двойной экологической нише[12].
Распространение и ареал
Семейство Boletinellaceae имеет широкое географическое распространение, охватывающее как тропические, так и умеренные климатические зоны[14]. Ареалы двух входящих в него родов, Phlebopus и Boletinellus, имеют свои особенности.
Род Phlebopus обладает преимущественно пантропическим и субтропическим распространением[15][16][17]. Его представители встречаются в Австралии, Азии, Африке и Неотропиках (тропические регионы Америки)[17]. Кроме того, некоторые виды этого рода проникают в умеренные зоны Южного полушария, в частности, они обнаружены в Новой Зеландии, юго-восточной Австралии и Чили[18][19].
В отличие от него, род Boletinellus распространён в основном в субтропических и северных умеренных регионах[20][21]. Например, вид Boletinellus merulioides встречается в Азии и на востоке Северной Америки[22].
Таким образом, ареал семейства в целом является космополитическим, но с выраженной приуроченностью родов к разным климатическим поясам: Phlebopus тяготеет к тропикам и Южному полушарию, а Boletinellus — к субтропикам и Северному полушарию.
Значение для человека
Представители семейства Boletinellaceae имеют для человека значение в кулинарии, а также играют уникальную экологическую роль, которая может быть полезна в хозяйственной деятельности.
Наиболее изученным в этом отношении является вид Boletinellus merulioides (Гиродон мерулиусовидный). Его пищевой статус неоднозначен: в различных источниках он классифицируется как съедобный, условно-съедобный или несъедобный[23][24]. Большинство микологов сходится во мнении, что гриб не обладает высокими вкусовыми качествами, а его текстура может быть слизистой[25]. Существуют сведения об использовании этого вида для окрашивания шерсти[25].
Особый интерес представляет экологическая роль гриба. В отличие от многих болетовых, B. merulioides не образует микоризу с деревьями, а вступает в мутуалистический симбиоз с корневой тлёй Meliarhizophagus fraxinifolii, паразитирующей на ясенях[23][26]. Грибница формирует для колоний тли защитные укрытия (склероции), питаясь взамен её сахаристыми выделениями. Таким образом, наличие плодовых тел этого гриба служит для человека индикатором заражения ясеней вредителями, что позволяет вовремя принять меры по защите деревьев.
Таксономия
Полная научная классификация[27]:
- Царство: Грибы (Fungi)
- Отдел: Базидиомицеты (Basidiomycota)
- Класс: Агарикомицеты (Agaricomycetes)
- Порядок: Болетовые (Boletales)
- Семейство: Boletinellaceae
Типовой род семейства — Boletinellus.
Согласно современным филогенетическим данным, Boletinellaceae является самостоятельным семейством, а не синонимом Boletaceae[28]. Семейство относится к подотряду Sclerodermatineae, в то время как Boletaceae — к подотряду Boletineae[28]. Это подтверждает его более тесную связь с семейством Sclerodermataceae (ложнодождевиковые), чем с другими болетовыми.
- Boletinellus Murrill 1909 — типовой род семейства. Насчитывает 8–9 видов, распространённых в субтропических и северных умеренных регионах. Представители рода известны своим симбиозом с корневой тлёй, а не образованием микоризы. Наиболее известный вид — Boletinellus merulioides (Ясеневый болет).
- Phlebopus (R. Heim) Singer 1936 — Флебопус — включает от 12 до 20 видов. Имеет пантропическое и субтропическое распространение, также встречается в умеренных зонах Южного полушария. К этому роду относится один из крупнейших грибов в мире, Phlebopus marginatus, шляпка которого может достигать 1 метра в диаметре.