Biarmosuchia
Biarmosuchia (лат.) — вымершая клада немаммальных синапсид, обитавших в пермском периоде. Наиболее базальная группа терапсид. Средние по размеру, легко сложенные хищники, занимающие промежуточное положение между сфенакодонтными «пеликозаврами» и более прогрессивными терапсидами. Biarmosuchia были редким компонентом пермских экосистем, а большинство видов принадлежало к кладе Burnetiamorpha, характерным признаком которой является сложный черепной орнамент.
Общие сведения
| † Biarmosuchia | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Подотряд: † Биармозухии |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Biarmosuchia Sigogneau-Russell, 1989 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Дочерние таксоны | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 272,5—252 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Характеристика
Черепа Biarmosuchia почти как у Sphenacodontidae и отличаются только более крупными височными окнами (хотя они всё ещё малы по сравнению с более поздними терапсидами), слегка наклонённым назад затылком (в противоположность пеликозаврам), уменьшенным количеством зубов, наличием одиночных крупных клыков как на верхней, так и на нижней челюстях, и другими особенностями (Carroll 1988 pp. 370, Benton 2000 p. 114). У более поздних специализированных Biarmosuchia такие зубы напоминают увеличенные клыки горгонопсов. Расширение задней части черепа указывает на наличие более крупных закрывающих челюсти мышц, которые крепились в той области и, следовательно, на более сильный прикус. Burnetiamorpha, составляющие бо́льшую часть разнообразия Biarmosuchia, характеризовались сложным орнаментом черепа, состоящим из бугорков и выступов[1]. У некоторых бурнетиид толстый куполообразный череп, напоминающий головы диноцефалов и пахицефалозавров[2].
Позвонки также имеют сходство с Sphenacodontidae (но без длинных отростков, характерных для диметродона и его близких родичей), но плечевой и тазовый пояса конечности указывают на гораздо более прогрессивное телосложение. Стопы более симметричны, что указывает на то, что они направлены вперёд при ходьбе, а длина фаланг (пальцев передних и задних конечностей) уменьшена, что придаёт животным сходство с более поздними синапсидами (терапсидами и млекопитающими) (Carroll 1988 pp. 370-1).
Biarmosuchia варьировались в размерах от относительно мелких видов с черепами длиной 10-15 см до таких крупных животных как биармозух (Biarmosuchus) с длиной черепа 60 см[2].
Распространение
Наиболее представительная группа Biarmosuchia — Burnetiamorpha — включает роды Bullacephalus, Burnetia, Lemurosaurus, Lobalopex, Lophorhinus, Paraburnetia и Pachydectes из Южной Африки, Niuksenitia и Proburnetia из России и Lende (MAL 290) из Малави[3]. Кроме того, Sidor et al. (2010)[4] описали частичную крышу черепа, включая дорсальный край глазниц и теменное отверстие неназванного бурнетиида из пермских отложений Танзании, а у Sidor et al. (2014)[5] сообщается о наличии бурнетиида в средней перми Замбии. Другие Biarmosuchia включают биармозуха (Biarmosuchus) из России, Hipposaurus, Herpetoskylax, Ictidorhinus и Lycaenodon из Южной Африки и Wantulignathus из Замбии[1].
Классификация
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Филогения Biarmosuchia согласно Day et al., 2018[6] |
Biarmosuchia обычно рассматриваются как самая базальная ветвь развития терапсид[2]. Группа состоит из парафилетических включений базальных представителей, довольно типичных для терапсид, и прогрессивной группы Burnetiamorpha, для которой характерно наличие украшений на черепе в виде рогов и выступов.
Из шести линий развития терапсид группу Biarmosuchia выделили последней[2]. Многие Biarmosuchia изначально считались представителями горгонопсов (Gorgonopsia). Джеймс Хопсон и Герберт Ричард Баргусен (1986 p. 88) предварительно объединили Biarmosuchidae и Ictidorhinidae (включая Hipposauridae and Rubidginidae) в «Biarmosuchia», однако не определились, составляют ли они естественную группу или только совокупность с общими примитивными признаками. Авторы полагали, что Phthinosuchus слишком плохо изучен, чтобы понять, к какой группе он принадлежит, но посчитали эотитанозуха (Eotitanosuchus) более развитой формой[7].
Дениз Сигоньо-Рассел (1989) выделил инфраотряд Biarmosuchia, включающий семейства Biarmosuchidae, Hipposauridae and Ictidorhinidae, отличающиеся от Eotitanosuchia и Phthinosuchia.
По версии Ивахненко (1999), Biarmosuchus tener, Eotitanosuchus olsoni и Ivantosaurus ensifer, найденные близ деревни Ежово, очёрская фауна, являются одним и тем же видом. Даже если эти таксоны в действительности разные, согласно Ивахненко эотитанозух и биармозух — животные очень похожие. Ивахненко также перенёс семейство Eotitanosuchidae в отряд Titanosuchia, надотряд диноцефалы (Dinocephalia).
Бентон (2000 и 2004[8]) рассматривает Biarmosuchia с рангом подотряда.
Палеоэкология
Biarmosuchia были редкими в своих экосистемах; многие виды известны лишь по одному образцу[2]. Однако они были умеренно разнообразны, и в некоторых экосистемах существовало одновременно несколько видов[9]. Все они были плотоядными животными, похожими на горгонопсов и тероцефалов, но в большинстве своём не являлись высшими хищниками.
См. также
Примечания
Литература
- Benton, M. J. (2000), Vertebrate Paleontology, 2nd Ed. Blackwell Science Ltd. (2004) 3rd edition
- Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
- Hopson, J.A. and Barghusen, H.R. (1986), An analysis of therapsid relationships in N Hotton, III, PD MacLean, JJ Roth and EC Roth, The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles, Smithsonian Institution Press, pp. 83–106
- Ivakhnenko, M.F. (1999). “Biarmosuches from the Ocher Faunal Assemblage of Eastern Europe (abstract)”. Paleontological Journal. 33 (3): 289–296.
- Sigogneau-Russell, D., 1989, "Theriodontia I - Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia" Part 17 B I, Encyclopedia of Paleoherpetology, Gutsav Fischer Verlag, Stuttgart and New York
Ссылки
- Therapsida: Biarmosuchia. Palaeos. Архивировано 27 сентября 2006 года.