Эпиорнисы

Бродкорб в 1963 году выделил четыре действительных вида рода Aepyornis: A. hildebrandti, A. gracilis, A. medius и A. maximus^[3]. Однако Хьюм и Уолтерс (2012) признавали только один вид — A. maximus^[4]. В более поздней работе Хансфорд и Тёрви (2018) признали только A. hildebrandti и A. maximus.

• Aepyornis grandidieri Роули, 1867 nomen dubium
• Aepyornis hildebrandti Burckhardt, 1893
  • Aepyornis gracilis Monnier, 1913
  • Aepyornis lentus Milne-Edwards и Grandidier, 1894
  • Aepyornis minimus
  • Aepyornis mulleri Milne-Edwards и Grandidier, 1894
• Aepyornis maximus Hilaire, 1851
  • Aepyornis cursor Milne-Edwards и Grandidier, 1894
  • Aepyornis intermedius
  • Aepyornis medius Milne-Edwards и Grandidier, 1866
  • Vorombe titan (Андрюс, 1894) Hansford & Turvey, 2018

Номинативный вид Aepyornis titan Andrews, 1894, был выделен в отдельный род Vorombe Хансфордом и Тёрви (2018), при этом A. ingens считается синонимом titan. Aepyornis grandidieri Rowley, 1867 — это яйцевой оотаксон, известный только по фрагменту скорлупы яйца, и поэтому считается nomen dubium. Хансфорд и Труви (2018) также установили, что Aepyornis modestus — старший синоним всех номинальных видов рода Mullerornis, что делает modestus эпитетом типового вида Mullerornis. Однако последующие исследования ДНК показали, что Vorombe titan неотличим от A. maximus и, вероятно, представляет собой крупных самок этого вида^[1].

Как и казуары, страусы, нанду, эму и киви, слоновые птицы относились к бескилевым: они не умели летать, а их грудина не имела киля. Поскольку Мадагаскар и Африка разделились до появления линии бескилевых^[5] считалось, что Aepyornis и другие слоновые птицы расселились и стали нелетающими и гигантскими in situ. Более поздние сравнения последовательностей ДНК показали, что ближайшими современными родственниками слоновых птиц являются новозеландские киви, с которыми они разошлись более 50 миллионов лет назад^[6].

Виды рода Aepyornis относятся к числу самых крупных птиц: масса A. hildebrandti оценивалась в 235 кг^[1], а A. maximus — в 275–1000 кг, что делает его одной из самых крупных, если не самой крупной птицей, когда-либо существовавшей^[7][1], при этом рост мог достигать 3 м. Голова имела прямой, толстый конический клюв, который был пропорционально больше у A. hildebrandti, чем у A. maximus, хотя в обоих случаях голова была небольшой относительно тела. Шея была относительно длинной, содержала 17 шейных позвонков. Крылья были рудиментарными. Тазовые кости (позвонки, подвздошная и лобковая кости) были сильно сращены между собой, настолько, что их границы трудно различимы. Задняя конечность была относительно длинной, кости — массивными, причём бедренная кость особенно короткая и толстая. Тибиотарсус имел выраженный продольный гребень для прикрепления мышц. Нет свидетельств наличия четвёртого пальца или шпоры. Концевые фаланги пальцев стопы широкие и не загнуты^[8]. Предполагается, что самки A. maximus были крупнее самцов, как это наблюдается и у других бескилевых^[1]

Изучение эндокастов мозга показало, что у A. maximus и A. hildebrandti были сильно редуцированы верхние бугры четверохолмия, как и у их ближайших современных родственников — киви, что соответствует сходному ночному образу жизни. У A. maximus обонятельные луковицы были относительно крупнее, чем у A. hildebrandti, что указывает на обитание первого в лесных местообитаниях, где обоняние более важно, а второго — в открытых биотопах.^[9]. Считается, что слоновые птицы росли скачкообразно, а не непрерывно^[10]. Изотопный анализ 2022 года показал, что особи Aepyornis hildebrandti из центрального Мадагаскара были смешанными кормильцами с большой (~48%) долей пастбищного питания, как у современного нанду, тогда как A. maximus был, вероятно, листоядным. Изотопный анализ яичной скорлупы, приписываемой популяции A. hildebrandti с севера Мадагаскара, указывает, что эта популяция, вероятно, была листоядной, а не смешанным кормильцем^[1].

Эмбриональный скелет Aepyornis известен по целому яйцу, находившемуся примерно на 80–90% инкубации до гибели. Этот скелет показывает, что даже на ранней стадии он был очень массивным, гораздо более, чем у птенцов страуса или нанду^[11]. Яйца Aepyornis — крупнейшие из известных у амниот, их объём составлял около 5,6–13 литров, длина — примерно 26–40 см, ширина — 19–25 см^[10]. Объём яйца примерно в 160 раз превышал куриное^[12]. Крупные размеры яиц слоновых птиц требовали значительных запасов кальция, который обычно поступает из резервов в медуллярной кости бедра самок. Возможные остатки этой ткани были описаны у A. maximus^[10].

Вымирание Aepyornis было, вероятно, связано с деятельностью человека после его появления на Мадагаскаре. Птицы были изначально широко распространены — от севера до юга острова^[12]. Согласно одной из гипотез (гипотеза блицкрига), люди истребили слоновых птиц за очень короткое время после своего появления. Действительно, есть свидетельства их истребления. Однако наиболее уязвимым звеном в их жизненном цикле, вероятно, были яйца. Недавние археологические исследования обнаружили фрагменты яичной скорлупы среди остатков человеческих костров^[13], что говорит о том, что яйца регулярно служили пищей для целых семей.

Точное время исчезновения этих птиц неизвестно; предания о гигантских птицах могли сохраняться в народной памяти столетиями. Археологические данные свидетельствуют о существовании гигантских слоновых птиц (A. maximus) по радиоуглеродному датированию кости — 1880 ± 70 лет до настоящего времени (около 120 года н. э.) с признаками разделки, а по датировке скорлупы — около 1000 лет назад (около 1000 года н. э.)^[12]. Считается, что A. maximus — это легендарное вымершее животное малагасийцев, называемое воромпатра (произносится mg), что на малагасийском означает «птица открытых пространств»^[14][15][16]. После многих лет неудачных попыток международной группе исследователей удалось выделить ДНК из яиц Aepyornis; результаты были опубликованы в 2010 году в журнале Proceedings of the Royal Society B.

Также выдвигалась гипотеза, что вымирание было вторичным следствием человеческого воздействия из-за передачи гиперболезней от домашних животных человека, таких как куры и цесарки. Кости этих домашних птиц были найдены на субфоссильных участках острова (MacPhee и Marx, 1997: 188), например, в Амболисатра (Мадагаскар), где были обнаружены Mullerornis modestus и A. maximus^[17].