Цитокинины

Открытие цитокининов связано с рядом экспериментов (Ф. Скуг), направленных на получение растительной культуры клеток. Сердцевинную паренхиму стеблей табака помещали на искусственные среды, содержащие минеральные вещества, сахар, витамины, аминокислоты, ИУК.
В среды начали добавлять ДНК из молок сельди. Сначала это не привело к успеху, но, благодаря ошибке при проведении автоклавирования (среда с ДНК перегрелась), паренхима начала активно делиться. Оказалось, что в перегретом препарате ДНК содержался фурфуриладенин (кинетин), который на фоне ауксина, вызывает деление клеток^[6]. Первый натуральный цитокинин — зеатин — был выделен в 1974 году^[1].

Цитокинины участвуют во многих физиологических процессах растений, регулируют деления клеток, морфогенез побега и корня, созревание хлоропластов, линейный рост клетки, образование добавочных почек и старение.^[7] Соотношение ауксинов к цитокининам является ключевым фактором деления клеток и дифференцировки тканей растения.

В то время, как эффект цитокининов на сосудистые растения является плейотропным, цитокинины вызывают изменения роста протонемы у мхов. Образование почек можно считать вариантом дифференцировки клеток и этот процесс является очень специфическим эффектом цитокининов.^[8]

Предшественниками биосинтеза цитокининов в растениях являются свободные АТФ и АДФ, а также тРНК. Первая стадия биосинтеза цитокининов — синтез изопентил-нуклеотидов из АТФ или АДФ и диметилаллилпирофосфата — катализируется ферментом изопентенилтрасферазой (IPT). Кроме IPT, у растений выявлены ферменты тРНК-IPT, использующие в качестве субстрата тРНК — они используются для синтеза цис-зеатина. В дальнейшем изопентенил-нуклеотиды могут превращаться в зеатин-нуклеотиды с помощью фитохром P450-монооксигеназ. Наконец, последней стадией является получение активных цитокининов из цитокининовых нуклеотидов путём дефосфорилирования и дерибозилирования — это реакция катализируется ферментом 5’монофосфат-фосфорибогидролазой, который кодируется геном LOG.^[1]

Фермент аденозинфосфатизопентилтрансфераза катализирует первую реакцию в биосинтезе изопреновых цитокининов, фермент использует АТР, ADP или AMP как субстрат и диметилаллилдифосфат или гидроксиметилбутенилдифосфат как донор пренильной группы.^[9] Данная реакция является лимитирующей в биосинтезе цитокининов, субстраты—доноры пренильных групп образуются в пентилэритрол-фосфатном биохимическом пути.^[9]

У растений и бактерий цитокинины также могут образовываться из продуктов распада тРНК.^[9][10] Транспортные РНК, с антикодоном, начинающимся с уридина и имеющие пренилированные аденозины рядом с антикодоном, освобождают при деградации аденозины как цитокинины.^[9] Пренилирование таких аденинов осуществляется тРНК-изопентилтрансферазой^[10]

Показано также, что ауксины регулируют биосинтез цитокининов.^[11]

По последним данным, разные этапы биосинтеза цитокининов осуществляются в разных тканях растения. Основным местом синтеза цитокининовых нуклеотидов является кончик корня, небольшое их количество синтезируется также в апексе побега, цветках и плодах. По ксилеме цитокининовые нуклеотиды доставляются в апекс побега, который является основным местом синтеза активных свободных цитокининов^[1].

Основные ферменты катаболизма цитокининов — цитокинин-оксидазы, которые локализованы в вакуолях и эндоплазматическом ретикуллуме (ЭР) и осуществляет расщепление цитокининов с образованием аденина. Субстратами цитокинин-оксидаз являются свободные цитокинины и их рибозиды. Помимо расщепления цитокинин-оксидазами возможна обратимая или необратимая инактивация цитокининов путём образования конъюгатов^[1].

Основной транспортной формой цитокининов является зеатин-рибозид (ксилемный транспорт). Кроме того, существует транспорт цитокининов по флоэме, благодаря которому свободные цитокинины и их конъюгаты могут перемещаться по растению в обоих направлениях.

Транспорт цитокининов между клетками растения осуществляют две группы белков:

• пуринпермеазы (PUP), которые транспортируют в клетку свободные цитокинины, а также аденин.
• равновесные транспортёры нуклеозидов (ENT), которые осуществляют транспорт в клетку цитокинин-рибозидов^[1].

Функции цитокининов в развитии растений очень многообразны:

• контроль пролиферации клеток;
• координация роста и развития растений в зависимости от доступности минерального и органического питания;
• поддержание апикальной меристемы побега и ингибирование развития корневой системы;
• предотвращение старения листьев.

В контроле большинства онтогенетических процессов цитокинины являются антагонистами ауксинов и гиббереллинов^[1].