Фоновый отбор
Фоновый отбор — это процесс утраты генетического разнообразия в определённом локусе вследствие отрицательного отбора против вредных аллелей, с которыми данный локус находится в дисбалансе по сцеплению[1]. Название подчёркивает, что генетический фон, или геномная среда мутации, существенно влияет на то, будет ли она сохранена или утрачена в популяции. Фоновый отбор противоречит предположению нейтральной теории молекулярной эволюции о том, что фиксация или утрата нейтрального аллеля может быть описана однолокусными моделями генетического дрейфа, независимо от других локусов. Помимо снижения нейтрального нуклеотидного разнообразия, фоновый отбор уменьшает вероятность фиксации благоприятных мутаций и увеличивает вероятность фиксации вредных мутаций.
Влияние на нейтральное разнообразие
Степень, в которой нейтральное нуклеотидное разнообразие, количественно выражаемое как «эффективная численность популяции», снижается из-за фонового отбора, зависит от того, связаны ли нейтральные участки с вредными[2]. Для несцепленных участков оно уменьшается по формуле exp(-8Ush), где U — геномная скорость вредных мутаций, s — коэффициент отбора вредных мутаций, а h — коэффициент доминантности[1][3]. Это соответствует вероятности того, что особь не сможет внести значимый вклад в следующее поколение из-за слишком высокой генетической нагрузки. Снижение меньше при больших s, поскольку вредные мутации быстрее удаляются из популяции. Для сцепленных участков разнообразие уменьшается по формуле exp(-u/r), где u/r — отношение скорости вредных мутаций к рекомбинации в геномном окне вокруг интересующего нейтрального аллеля[4][5]. Это соответствует вероятности того, что копия гена сможет «убежать» посредством рекомбинации от соседних вредных аллелей. Фоновый отбор по сцепленным участкам преобладает при U<1, а по несцепленным — при U>1[2].
Фоновый отбор способствует селективному объяснению положительной корреляции между локальными скоростями рекомбинации и полиморфизмом по всему геному. В областях с высокой рекомбинацией новые мутации с большей вероятностью «избегают» влияния соседнего отбора и сохраняются в популяции[6]. Та же корреляция возникает и при генетическом автостопе. Отличить эти две теории проще всего в регионах с низкой рекомбинацией[7].
Игнорирование фонового отбора может привести к ошибкам при выводах о демографической истории популяций[8][9][10].
Значение для бесполых популяций
Фоновый отбор в бесполых популяциях приводит к возникновению трещотки Мюллера — накоплению необратимых вредных мутаций. Фоновый отбор уменьшает эффективную численность популяции до числа особей с наименьшим количеством мутаций, и иногда эта численность случайным образом падает до нуля, что приводит к одному «щёлчку» трещотки[4].