Строение стебля

Стебель — осевой надземный орган растения, несущий листья, почки, цветки и способный к неограниченному концевому росту. Внешне стебель растения представляет собой вытянутый в длину цилиндр. На нём выделяют узлы, междоузлия и листовые пазухи. В зависимости от строения стеблей выделяют несколько жизненных форм растений: деревья, кустарники, кустарнички и травы. Стебель удерживает и оптимально распределяет в пространстве другие растительные органы — листья, цветы и плоды (опорная функция), по нему перемещаются питательные вещества и вода, соединяя листья и корни (транспортная функция), он накапливает питательные вещества (запасающая функция) и производит новую живую ткань (образовательная или меристемная функция), а также у некоторых травянистых стебель осуществляет фотосинтез^[1]. Стебель растёт в длину благодаря делению клеток верхушечной части (конуса нарастания), а в ширину — за счёт клеток камбия. Наличие камбия и производимых им вторичных тканей (вторичной ксилемы и флоэмы) определяет разницу в первичном и вторичном строении стебля. Для однодольных характерно наличие только первичного строения стебля, в то время как у однолетних травянистых, многолетних двудольных и голосеменных с началом деятельности камбия происходит вторичное утолщение и образуется вторичная структура.

В первичном строении стебля выделяют три анатомо-топографические зоны: покровная ткань или эпидерма, первичная кора или кортекс и центральный осевой цилиндр или стела. Эти зоны отличаются друг от друга по строению и выполняемым функциям. Покровные ткани защищают внутренние слои стебля от механических повреждений, проникновения различных микроорганизмов, перепадов температуры и участвуют в газообмене. Первичная кора содержит разнородные типы тканей: механические (колленхима и склеренхима), основные (паренхима, хлоренхима, аэренхима) и запасающие (крахмалоносное влагалище). Механические ткани обеспечивают прочность и устойчивость стебля, запасающие ткани накапливают различные питательные вещества, паренхима отвечает за обмен веществ, хлоренхима — за фотосинтез, а аэренхима помогает сохранять вертикальное положение стебля и удерживать листья на поверхности воды. Центральный осевой цилиндр содержит сосудистые ткани (ксилема и флоэма), отвечающие за транспорт веществ, и основные запасающие ткани (медула, сердцевина), а также перицикл и камбий, необходимые для вторичного утолщения стебля. Выделяют несколько основных типов центрального осевого цилиндра (стелы), отличающихся у разных групп высших растений по расположению проводящих элементов: протостели (гаплостела, актиностела, плектостела), сифоностели (артростела, диктиостела) и эустели (атактостела и собственно эустела). Протостели и сифоностели имеют непучковое строение, при котором предшественники ксилемы и флоэмы (прокамбий) закладываются цельным сплошным и единственным кольцом. В протостели нет сердцевины, ксилема расположена в центре, а вокруг неё — флоэма. В сифоностели в центре стебля появляется сердцевина, заполненная живой тканью паренхимы, а вокруг неё расположены цилиндр ксилемы, окружённый цилиндром флоэмы. В эустели обнаруживается пучковое строение — тяжи прокамбия на ранних этапах развития не сближены и образуют изолированные проводящие тяжи. Для однодольных характерна атактостела, в которой пучки разбросаны равномерно по всей площади стелы, а для двудольных и голосемянных характерна собственно эустела, пучки которой расположены строго по кругу единым кольцом.

У многолетних травянистых, двудольных и голосеменных первичная структура замещается на вторичную, образованную вторичными тканями: сосудистым и пробковым камбием. Сосудистый камбий откладывает вторичную флоэму, ксилему и перицикл, за счёт чего стебель растёт в ширину и вторично утолщается. Пробковый камбий (феллоген), расположенный в эпидерме, откладывает наружу слои пробки (перидермы), образовывая всё новые слои при дальнейшем росте стебля. Рост стебля в толщину также приводит к тому, что эпидерма растягивается и разрывается, её клетки отмирают, а её место занимает нарастающая из-под неё пробка (перидерма). В зависимости от способа заложения тяжей прокамбия выделяют несколько типов вторичного строения стебля: пучковое, переходное и непучковое. Вторичное утолщение стебля также осуществляется разными способами

Внешне стебель растения представляет собой вытянутый в длину цилиндр с листьями, почками и цветами. У большинства растений стебель находится над землёй, но у некоторых (картофель, морковь) — под землёй^[2]. На стебле выделяют узлы, междоузлия и листовые пазухи. Узлы это точки прикрепления листьев, междоузлие — участки стебля между двумя соседними узлами, а угол между листом и находящимся выше междоуз­лием называют пазухой листа. На вершине стебля располагается верхушечная почка, обеспечивающая рост растения в длину, а в пазухе листа располагаются пазушные или боковые почки, из которых могут образовываться боковые ветви. Из узлов также могут образовываться адвентивные корни. Термин «побег» часто путают с термином «стебель», однако термин «побега» более широкий, побег включает в себя помимо стебля также почки, листья и генеративные органы^[3].

По строению стеблей выделяют несколько жизненных форм растений: деревья, кустарники, кустарнички и травы. Стебли деревьев, кустарников и кустарничков (но не травянистых растений) подвергаются процессу лигнификации, или одревеснения, в ходе которого в клеточной стенке откладывается лигнин, увеличивающий прочность стебля. Деревьями называют растения с многолетним единственным древесным стеблем — стволом. Кустарниками обозначают растения, у которых от одного корня отходит большое число относительно тонких одревесневших стеблей (стволиков). Кустарнички же это невысокие (до 40 см) многолетние растения с частично одревесневающими стеблями. Растения с вьющимися и лазящими стеблями называют лианами, они бывают и травянистыми и деревянистыми^[4].

Основные функции стебля: опорная, транспортная, запасающая и образовательная (меристемная); кроме того, стебли выполняют функцию вегетативного размножения и у некоторых растений — функцию фотосинтеза (хвощ, кактус)^[1][5].

Опорная

У большинства растений длинный вертикальный главный стебель удерживает листья на себе и оптимально распределяет их в пространстве. Это требует определённой прочности, поэтому в нём хорошо развиты механические ткани. В стволах деревьев и кустарников опорную функцию главным образом берёт на себя древесина (флоэма), составляющая большую часть стебля. В стеблях водных растений обычно не развита механическая ткань, поскольку их вес компенсируется выталкивающей силой воды, частично берущей на себя опорную функцию. Сохранять вертикальное положение стебля и удерживать листья на поверхности воды помогает специальная воздухоносная ткань с крупными межклетниками, заполненными воздухом — аэренхима^[6]. Слабо развита механическая ткань в стебле и у вьющихся растений, использующих как опору другие растения или неживые предметы.

Транспортная

Транспортная функция стебля реализуется с помощью проводящих тканей древесины (флоэмы) и луба (ксилемы). Сосуды и трахеиды ксилемы проводят воду и растворённые в ней минеральные вещества от корней к листьям. Движение воды вверх осуществляется благодаря трём факторам: корневому давлению, капиллярному натяжению и испарению воды листьями. Транспорт органических питательных веществ в нисходящем направлении осуществляется в основном по проводящим элементам флоэмы — ситовидным трубкам^[6].

Запасающая

Стебли растений могут накапливать питательные вещества, такие как крахмал и различные минералы, а также воду. У ряда суккулентов стебли похожи на бочки, в которых накапливается влага, а за тем экономно расходуется на протяжении засушливого периода. Стеблевые суккуленты, например кактусы, имеют сочный толстый стебель и превратившиеся в колючки листья. Листовые суккуленты (алоэ, агавы), напротив, обладают жёстким стеблем и мясистыми листьями^[5].

Образовательная

Образовательная (меристематическая) функция стебля обеспечивает рост растения в длину и толщину за счёт деления клеток образовательных тканей (меристем). Верхушечная меристема (конус нарастания) обеспечивает удлинение стебля, а камбий — утолщение. Клетки камбия делятся, откладывая новые клетки древесины внутрь, а луба — наружу. Деятельность камбия также формирует годичные кольца у древесных растений, позволяя определять возраст дерева. Кроме роста в длину и в ширину у злаковых присутствует вставочный рост (интеркалярный). Такой рост осуществляется за счёт деления тканей в основании междоузлий.

Вегетативное размножение

На основе наличия в стебле меристематических тканей и способности к быстрой регенерации, стебли также являются основой для вегетативного размножения целого растения. При этом образуются новые особи, генетически идентичные материнскому организму (клоны). Стебли могут осуществлять вегетативное размножение разными способами:

• Надземными побегами (усами, столонами): земляника, хлорофитум, живучка;
• Подземными видоизменениями побега (корневища, клубни, луковицы): клубни картофеля, луковицы тюльпанов, корневища ландыша;
• Черенками: ива, смородина, виноград, розы;
• Отводками: смородина, малина^[7][8].

Фотосинтез

Хлоропласты встречаются во всех зелёных частях растений. Они составляют значительную часть листьев (10-200 хлоропластов на клетку), но также встречаются в паренхиматозных частях стеблей и плодов. Поскольку клеточные стенки эпидермиса прозрачны, фотосинтез возможен во всех клетках под ним, даже если вакуоли заполнены окрашенными в красный цвет антоцианами^[5].

Стебель растёт в длину благодаря делению клеток верхушечной части (конуса нарастания), а в ширину — за счёт клеток камбия. Наличие камбия и производимых им вторичных тканей (вторичной ксилемы и флоэмы) определяет разницу в первичном и вторичном строении стебля. Для однодольных характерно наличие только первичного строения стебля, в то время как у однолетних травянистых, многолетних двудольных и голосеменных с началом деятельности камбия происходит вторичное утолщение и образуется вторичная структура.

На начальных этапах развития стебля образуется первичная анатомическая структура, сохраняющаяся у однодольных растений в течение всей жизни. В первичном строении выделяются три анатомо-топографические зоны: покровная ткань (эпидерма), первичная кора и центральный осевой цилиндр. Первичное строение стебля складывается за счёт деятельности первичных меристем верхушки стебля: апекса, или, конуса нарастания, основной меристемы и прокамбия. Поверхностный слой клеток конуса нарастания дифференцируется в эпидерму. Основная меристема даёт начало кортексу (первичной коре). Ниже лежит образовательное кольцо — мелкоклетная меристема, в которых происходит заложение тяжей прокамбия. Из каждого тяжа прокамбия образуются проводящие ткани (ксилема и флоэма). Флоэма стебля закладывается в стебле экзархно (центростремительно, от периферии к центру), ксилема — эндархно (центробежно, от центра к периферии). Заложение тяжей идёт навстречу друг другу. Из наружной части образовательного кольца дифференцируются перицикл стебля (паренхима или склеренхима (внешняя часть) и паренхимные клетки (внутренняя часть))^[9][10].

Эпидерма в первичном строении стебля представляет собой однослойную ткань, образованную плотно сомкнутыми бесцветными полупрозрачными живыми клетками изодиаметрической формы. Эпидерма покрыта кожицей, характерной для стеблей молодых растений. Благодаря своей прозрачности кожица оставляет возможность нижележащим клеткам осуществлять фотосинтез. Кроме того, через устьица в кожице происходит газообмен, хотя эпидермис стебля обычно содержит гораздо меньше устьиц, чем эпидермис листа. Функции покровных тканей заключаются в том, чтобы защищать внутренние слои стебля от механических повреждений, проникновения различных микроорганизмов, перепадов температуры, обезвоживания. Также, видоизменённые клетки эпидермиса могут выполнять особые специфичные функции (трихомы, чешуйки, гидатоды и т. д.)^[4][11][12].

Первичная кора (кортекс) — это комплекс тканей, расположенных снаружи от камбия под покровными тканями (эпидермой). Пер­вич­ная кора стеб­ля за­щи­ща­ет сте­лу, обес­пе­чи­ва­ет проч­ность и ус­той­чи­вость к ме­ха­ническим на­груз­кам, осу­ще­ст­в­ля­ет фо­то­син­тез, запасает питательные вещества и вос­при­ни­ма­ет на­прав­ле­ние си­лы тя­же­сти; у не­ко­то­рых сук­ку­лен­тов за­па­са­ет во­ду. Состав входящих в неё тканей различается. Могут встречаться производные экзодермы (колленхима и склеренхима), мезодермы (основная паренхима, хлоренхима) и эндодермы (крахмалоносное влагалище и клетки с поясками Каспари). Первичная кора образована главным образом основной паренхимой. В молодых стеблях наружный слой клеток коры обычно содержит хлоропласты — это фотосинтезирующая паренхима (хлоренхима), она обусловливает зелёную окраску молодых стеблей.

В стеблях двудольных первичная кора обычно представлена колленхимой и паренхимой, а внутренний слой первичной коры, эндодерма, иногда накапливает крахмал и тогда она называется крахмалоносным влагалищем. Это образование играет важную роль в геотропической реакции стеблей. У мно­гих од­но­доль­ных рас­те­ний в стеб­лях пер­вич­ной коры вообще нет. У других однодольных и споровых первичная кора есть, но в ней не встречается колленхимы, зато у большинства имеется склеренхима. Часто, кроме этих тканей, в первичной коре встречается хлоренхима (хло­ро­фил­ло­нос­ная па­рен­хи­ма) и аэренхима (воздушная полость). К центральному цилиндру прилегает слой первичной коры, который называется эндодермой, однако он не всегда бывает хорошо выражен. У го­ло­се­мен­ных и дву­доль­ных при вто­рич­ном утол­ще­нии стебля первичная кора обыч­но раз­ру­ша­ет­ся в те­че­ние пер­вых 1-5 лет, но у ря­да пред­ста­ви­те­лей (например, у клё­нов) в де­фор­ми­ро­ван­ном ви­де она со­хра­ня­ет­ся де­ся­ти­ле­тия­ми. У голосемянных в первичной коре могут присутствовать смоляные ходы, необходимые для защиты стебля.

Стелой или центральным осевым цилиндром называют совокупность перицикла, камбия, проводящих тканей (ксилему, флоэму) и окружающие их паренхимные ткани (основная паренхима, перицикл, запасающая паренхима сердцевины). У двудольных и голосеменных в центре стебля находится сердцевина или медула, образованная клетками рыхло расположенной запасающей паренхимы. В ней накапливаются запасные питательные вещества: сахара, крахмал и др. Для однодольных, в отличие от двудольных, нехарактерно наличие сердцевины в центре стебля, хотя может быть развита центральная воздушная полость (например, у стеблей злаков — соломина). Между корой и сердцевиной располагаются проводящие пучки, которые образуются за счёт деятельности камбия. Камбий производит клетки механической ткани, ксилемы и флоэмы. Они имеют различную структуру у разных групп растений и состоят из нескольких видов тканей. Снаружи — со стороны коры — они защищены механическими волокнами, идущими вдоль стебля (сперва из колленхимы, затем замещаются более прочной склеренхимой обкладкой). Под склеренхимой, ближе к периферии стебля располагаются элементы первичной флоэмы, а ближе к центру, примыкая к сердцевине — элементы первичной ксилемы. Луб обеспечивает нисходящий ток растворов по стеблю, а древесина — восходящий^[4]. Помимо сосудов, в древесину входят также располагающиеся между ними сердцевинные лучи — цепочки паренхимных клеток, соединяющие сердцевину и кору. Пространство между пучками занято запасающей или основной паренхимой. Клетки основной паренхимы крупные, среди них могут быть межклетники.

У однодольных растений тяжи прокамбия закладываются многократно — формируются множество пучков коллатерального типа, всегда закрытые, поэтому стебель к дальнейшему утолщению не способен. Форма пучков на поперечном срезе овальная, а размер пучков по направлению от периферии к центру стебля увеличивается. Механическая опора формируется изначально, но у некоторых злаков к моменту созревания зерна эпидерма и хлоренхима, утратившие хлоропласты, подвергаются одревеснению для придания механической прочности стеблю. Выделяют следующие типы строения стебля однодольных:

• Камелиновый — проводящие пучки располагаются кольцами, в центре находится сердцевинная полость, облегчающая конструкцию, часто хорошо выражена первичная кора (кортекс).
• Пальмовый — проводящие пучки разбросаны беспорядочно по всему стеблю, не выражена сердцевина и кортекс^[9][13].

Типы строения и закономерности эволюции стелы у разных групп высших растений описывает стелярная теория Филиппа ван Тигема и А. Долио (1886 г.). Согласно этой теории, при эволюции растений происходило увеличение размеров растительных органов, требующее одновременного увеличения объ­ё­ма про­во­дя­щих тка­ней (кси­ле­мы и фло­эмы). Однако, площадь поверхности соприкосновения проводящих тканей с окружающими тканями увеличивалась не столь значительно и возникло несоответствие между объёмом проводящих тканей и площадью их соприкосновения с другими тка­ня­ми. Это несоответствие компенсировалось за счёт расчленения одного центрального проводящего пучка стелы на отдельные тяжи, что как раз увеличивало поверхность соприкосновения проводящих тканей с паренхимой. Таким образом основная закономерность в эволюции стелы это постепенное расчленение единого центрального пучка на множество раздельных пучков^[14].

Первоначальное строение стелы, характерное для первых наземных растений, ринофитовых, а также для некоторых плаунов и папоротников представляло собой массив ксилемы в центре стебля, снаружи окружённый флоэмой (протостела), сердцевины не было. В самом простом случае это гаплостела, встречающаяся у папоротников, которая далее подвергается процессу скульптурирования. В результате чего у древнейших растений девонского периода — псилофитов, а также у некоторых плауновидных и папоротников, образуется ак­ти­но­стела, в которой кси­ле­ма становится ребристой и приобретает форму звез­ды, а фло­эма заполняет участки ме­ж­ду лу­ча­ми звезды. Далее происходит дезинтеграция, то есть, разбиение ксилемы на части, и формируется плек­то­стела, где ксилема отдельными продольными тяжами контактирует с флоэмой. С по­яв­ле­ни­ем круп­но­ли­ст­ных рас­те­ний появляется необходимость сохранять часть клеток проводящей системы в центре стебля живыми (так называемая сердцевина или медула), не подвергая их полному одревеснению, чтобы повысить жизнеспособность всего растения. Этот процесс называется процессом витализации или «оживления» и в результате него формируется следующий эволюционный этап развития стелы — сифоностела. Сифоностела представляет собой тип стелы, в котором в центре стебля располагается сердцевина, или медула, состоящая из клеток паренхимы, а вокруг неё расположен цилиндр ксилемы, окружённый цилиндром (с одной или двух сторон) флоэмы. Если флоэма окружает ксилему только снаружи, то это эктофлойная сифоностела, если снаружи и изнутри, то есть с двух сторон, то это амфифлойная сифоностела. Далее, в случае если у растения формируются боковые ветви или крупные листы, они нуждаются в собственной сосудистой системе и в строении стелы происходит расчленение флоэмно-ксилемного цилиндра с образованием ще­ли (ла­ку­ны) или лис­то­вого сле­да соответственно (это эндофлойная сифоностела или соленостела). При образовании множества прорывов ответвлений или листьев, возникает диктиостела с пучками, разделёнными сердцевинными паренхимными лучами. Можно сказать, что такой тип стелы это тот же цилиндр из ксилемы и флоэмы, но в нём появляются специальные окошки, где проводящие пучки отходят в листья. На сле­дую­щем эта­пе эво­лю­ции у семенных растений происходит дальнейшая дезинтеграция сифоностелы и возникает эу­стела. Главное отличие эустел от всех остальных типов стел в том, что их проводящие ткани располагаются в виде отдельных проводящих пучков, в которых ближе к центру находится ксилема, а ближе к кортексу — флоэма; самый внешний слой эустелы это перицикл. По од­ним дан­ным, эустела образовалась при пе­ре­хо­де про­тос­те­лы в по­ли­сте­лию, когда ка­ж­дая про­тос­те­ла пре­вра­ти­лась в кол­ла­те­раль­ный пу­чок, а по дру­гим — она образовалась из эк­тоф­лой­ной си­фо­но­сте­лы, рас­чле­нён­ной лис­то­вид­ны­ми про­ры­ва­ми и серд­це­вин­ны­ми лу­ча­ми на отдельные кол­ла­те­раль­ные пуч­ки. Выделяют три вида эустелы: артростелу, характерную для хвощей, атактостелу, присущую однодольным растениям и собственно эустелу двудольных и голосеменных растений. Арт­ро­сте­ла представлена за­кры­тыми пуч­ками, рас­по­ло­жен­ными во­круг сердцевины и со­еди­няю­щимися ме­ж­ду со­бой в уз­лах. Атактостела состоит из множества закрытых проводящих пучков, разбросанных равномерно по всей площади среза и происходящих от листовых следов. Перицикл в атактостеле иногда может лигнифицироваться, в этом случае его называет склеренхимным, а камбия в атактостеле никогда не бывает. Эу­сте­ла дву­доль­ных рас­те­ний пред­став­ле­на сис­те­мой пучков, расположенных строго по кругу и раз­де­лён­ных серд­це­вин­ны­ми лу­ча­ми паренхимы. Между ксилемой и флоэмой в такой эустеле единым кольцом располагается камбий, за счёт этого возможно вторичное утолщение стебля — от камбия ближе к сердцевине будет откладываться ксилема, а ближе к кортексу — флоэма^{[15][12][9][16]}.

Вторичное строение стебля характерно для голосемянных и двудольных покрытосемянных растений. Первичное строение стебля у них очень недолговечно, и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура. Сосудистый камбий при делении откладывает вторичную флоэму, ксилему и перицикл, за счёт чего стебель растёт в ширину и вторично утолщается. Пробковый камбий (феллоген), расположенный в эпидерме, откладывает наружу слои пробки (перидермы), образовывая всё новые слои при дальнейшем росте стебля. Для стеблей двудольных растений характерна также дифференциация первичной коры, в состав которой входят колленхима (уголковая или пластинчатая), хлоренхима и эндодерма.

У двудольных растений между флоэмой и ксилемой находится однослойный сосудистый камбий, дающий начало новым сосудам ксилемы и флоэмы. На поперечном срезе стебля камбий имеет вид кольца. Клетки камбия расположены параллельно оси стебля. При образовании новых клеток они делятся тангентально (параллельно поверхности) и увеличивают число слоёв тканей, обеспечивая рост в толщину. Затем, в связи с утолщением осевого органа кольцо камбия непрерывно удлиняется, за счёт периодических радиальных, или, по-другому, антиклинальных делений клеток (перпендикулярно поверхности). При вторичном утолщении клетки камбия делятся антиклинально и из двух образовавшихся клеток одна остаётся камбиальной, а вторая начинает превращаться в клетку проводящей системы. Если она находится рядом с флоэмой, то делится ещё раз, и из двух полученных клеток одна становится ситовидной клеткой, а вторая — клеткой-спутницей. Поскольку ситовидные клетки не имеют ядра, клетки-спутницы окружают их и полностью обеспечивают их жизнедеятельность и функционирование. Они способны к поперечному делению с образованием вертикального ряда клеток вдоль ситовидных трубок. В том случае, если дифференцирующаяся клетка находится со стороны ксилемы, она даёт начало клеткам ксилемы или превращается в членик сосуда (или трахеиду). Накопление ксилемы и флоэмы ведёт к росту стебля в толщину. Через некоторое время разрастание проводящих пучков приводит к их слиянию в кольцевые структуры. Рост стебля в толщину также приводит к тому, что эпидерма растягивается и разрывается, её клетки отмирают, а её место занимает нарастающая из-под неё пробка (перидерма). Клетки пробки имеют толстые клеточные стенки, пропитанные жироподобным веществом, и отмирают после созревания. Поскольку внешний слой пробки состоит из мёртвых, не способных к растяжению клеток, он трескается. Газообмен в пробке происходит через специальные образования — чечевички. Наружную часть коры многолетних побегов и корней, состоящую из нескольких слоёв мёртвых клеток пробки и погибших элементов проводящей ткани, уже не выполняющих свой функции, называют коркой или ритидомом. Постепенно корка отделяется от остальных тканей слоями пробки и сбрасывается^[4][11]. Так формируется вторичное строение стебля, ведущую роль в котором играют вторичные меристемы.

Вторичной корой называют совокупность гистологических элементов, образованных камбием в наружную (коровую) часть стебля (внутрь он откладывает вторичную ксилему, или вторичную древесину). Вторичная кора включает в себя участки вторичной флоэмы и разделяющие их сегменты или тяжи сердцевинных лучей. Гистологически лучи образованы паренхимными клетками, вторичная флоэма же — проводящая ткань и состоит из ситовидных трубок и других элементов. В пер­вич­ной и вто­рич­ной коре мно­гих ви­дов рас­те­ний на­ка­п­ли­ва­ют­ся раз­но­об­раз­ные ве­ще­ст­ва: кау­чук, гут­та, ка­ме­ди, смо­лы, ду­биль­ные ве­ще­ства, хи­нин, ко­рица и др., ис­поль­зуе­мые в промышленности, ме­ди­ци­не, кон­ди­тер­ском про­изводстве. Из вто­рич­ной ко­ры по­лу­ча­ют проб­ку (проб­ко­вый дуб), бе­ре­сту (бе­рёза), лы­ко (ли­па), стрель­ные яды (стрих­но­сы и близ­кие ро­ды). В оби­хо­де под тер­ми­ном «кора» по­ни­ма­ют толь­ко лег­ко от­де­ляе­мую («об­ди­рае­мую») на­руж­ную часть мно­го­лет­них вет­вей, ство­лов и кор­ней дре­вес­ных рас­те­ний, не раз­ли­чая пер­вич­ную и вто­рич­ную^[17].

В зависимости от закладки сосудистого камбия формируется несколько типов вторичного строения стебля. Если тяжи прокамбия закладываются на расстоянии друг от друга и разделены широкими рядами паренхимы, то формируется пучковое (если расстояние большое) или переходное строение (если расстояние близкое); если тяжи прокамбия закладываются на всю длину образовательного кольца и сближены так, что сливаются в цилиндр, формируется не пучковое строение.

У таких растений, как клевер, горох, лютик, укроп, прокамбиальные тяжи закладываются в конусе нарастания в один круг по периферии центрального цилиндра. Каждый прокамбиальный тяж превращается в коллатеральный пучок, состоящий из первичной флоэмы и первичной ксилемы. Между ними закладывается камбий, и за счёт его антиклинальных делений формируются элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. К периферии органа откладываются новые участки флоэмы, а к центру— ксилемы, причём ксилемы откладывается больше. Для стеблей двудольных растений характерно формирование склеренхимоподобные, удлинённые, одревесневающие клетки между участками ксилемы. При таком строении пучки остаются разобщёнными, но соединёнными одревесневающей паренхимой. Сердцевина стебля выражена и представлена паренхимой. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость.

У таких растений, как подсолнечник, петрушка, георгина, пучковое строение со временем сменяется сплошным (непучковым). Это происходит за счёт того, что межпучковый камбий откладывает вторичные ксилему и флоэму, а не паренхиму. Образовавшиеся добавочные пучки сливаются с ранее образованными пучками в сплошное проводящее кольцо. Тяжи прокамбия закладываются на внутренней части образовательного кольца на близком расстоянии друг от друга. В таком случае нет отдельных проводящих пучков, но есть хорошо развитый перицикл.

Это строение характерно для древесных растений (липа), многих трав (лен) и голосемянных растений. В конусе нарастания прокамбиальные тяжи сливаются и образуют сплошной цилиндр, видимый на поперечном срезе в виде кольца. Кольцо прокамбия кнаружи формирует кольцо первичной флоэмы, а внутрь — кольцо первичной ксилемы; между ними закладывается кольцо камбия. Клетки камбия делятся антиклинально (параллельно поверхности органа) и наружу откладывают кольцо вторичной флоэмы, а внутрь — кольцо вторичной ксилемы в соотношении 1:20^[13].

Типы утолщения голосеменных и двудольных цветковых:

Во время дифференциации прокамбия он не весь расходуется на проводящие пучки, а даёт начало веретеновидным клеткам камбия.

• Aristolochia-тип. Стебель имеет вторичное пучковое строение с открытыми коллатеральными пучками. Камбий интенсивнее работает в сторону ксилемы.

• Helianthus-тип. Закладывается пучковый и непучковый камбий. Непучковый камбий закладывается нерегулярно.
• Ricinus-тип. Деятельность пучкового и непучкового камбия никак не отличается. Первичное строение стебля пучковое, вторичное — непучковое.
• Saponaria-тип. На протяжении всей жизни растения сохраняется непучковое строение. Камбий обычно функционирует не очень долго, побег отмирает полностью при наступлении холодов (травянистые).
• Tilia-тип. Камбий откладывает большой массив древесины. Когда стебель древесного растения переходит от первичного строения к вторичному помимо активизации действия камбия, в периферических слоях происходит дифференциация феллогена, под эпидермой формируется пробка. Колленхима, крахмалоносные влагалища, серединные слои кортекса сохраняются. Лубяные волокна первичной флоэмы остаются, а ситовидные трубки сминаются и функционирует только вторичная флоэма. В составе вторичной флоэмы: лучевая и тяжевая паренхима, лубяные волокна, ситовидные трубки. В древесинной части: сосуды, волокна либриформа, волокнистые трахеиды, тяжевая паренхима, лучевая паренхима. Весной из камбия дифференцируются крупнопросветные сосуды и мало механической ткани, летом — мелкопросветные сосудов и много механических тканей. Проводящие элементы ксилемы функционируют несколько лет, в отличие от флоэмы^[9].

Первичное строения стебля характерно для однодольных растений, не образующих вторичного камбия и вторичных меристем. Для голосеменных и двудольных покрытосемянных характерно вторичное строение стебля в котором камбий откладывают вторичные ксилему и флоэму. За счёт дополнительного отложения флоэмы и ксилемы осуществляется рост в толщину. Другим важным отличием в первичном и вторичном строении стебля является строение и закладка проводящих пучков. Для двудольных характерны открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой содержится камбий. В противоположность открытым пучкам двудольных, пучки однодольных, не содержащие камбия называют закрытыми. Кроме того, проводящие пучки у двудольных расположены по кругу, а у однодольных разбросаны по всему поперечному сечению стебля.