Редуцирование (экология)

Техника редуцирования была разработана в 1968 году Говардом Сандерсом при исследовании биоразнообразия морских бентосных экосистем, когда он искал модель для оценки разнообразия, позволяющую сравнивать данные о видовом богатстве между наборами с разным объёмом выборки; он разработал кривые редуцирования как метод сравнения формы кривой, а не абсолютных чисел видов^[4].

После первоначальной разработки Сандерсом техника редуцирования претерпела ряд изменений. В статье, критикующей многие методы оценки биоразнообразия, Стюарт Хёрлберт уточнил проблему, которую он увидел в методе редуцирования Сандерса, а именно переоценку числа видов в зависимости от объёма выборки, и попытался усовершенствовать свои методы^[5]. Проблемой переоценки также занимался Даниэль Симберлофф, а другие усовершенствования редуцирования как статистической техники были внесены Кеном Хеком в 1975 году^[6].

В настоящее время редуцирование используется не только для измерения видового разнообразия, но и для понимания разнообразия на более высоких таксономических уровнях. Чаще всего число видов используется для прогнозирования числа родов в определённом сообществе; аналогичные техники применялись для определения этого уровня разнообразия в исследованиях, проведённых за несколько лет до того, как Сандерс количественно определил зависимость между особями и видами в редуцировании^[2]. Техники редуцирования применяются для количественной оценки видового разнообразия недавно изучаемых экосистем, включая микробиомы человека, а также в прикладных исследованиях в экологии сообществ, например, для понимания воздействия загрязнения на сообщества и других задач управления.

Вывод формулы редуцирования:
N = общее количество объектов
K = общее количество групп
N_i = количество объектов в группе i (i = 1, …, K).
M_j = количество групп, состоящих из j элементов

Из этих определений следует, что:

${\displaystyle \sum _{i=1}^{K}N_{i}=N}$
${\displaystyle \sum _{j=1}^{\infty }M_{j}=K}$
${\displaystyle \sum _{j=1}^{\infty }jM_{j}=N}$

В редуцированной выборке выбирается случайная подвыборка n из общего числа N объектов. Важность редуцированной выборки заключается в том, что некоторые группы могут отсутствовать в этой подвыборке. Поэтому обозначим:

${\displaystyle X_{n}=}$ число групп, всё ещё присутствующих в подвыборке из «n» объектов

Верно, что ${\displaystyle X_{n}}$ меньше K, если хотя бы одна группа отсутствует в этой подвыборке.

Таким образом, кривая редуцирования, ${\displaystyle f_{n}}$, определяется как:

${\displaystyle f_{n}=E[X_{n}]=K-{\binom {N}{n}}^{-1}\sum _{i=1}^{K}{\binom {N-N_{i}}{n}}}$

Из этого следует, что 0 ≤ f(n) ≤ K. Кроме того, ${\displaystyle f(0)=0,f(1)=1,f(N)=K}$. Несмотря на то, что функция определена для дискретных значений n, эти кривые чаще всего отображаются как непрерывные функции^[7].

Кривые редуцирования необходимы для оценки видового богатства. Простые подсчёты числа видов, используемые для построения кривых накопления, можно сравнивать только тогда, когда видовое богатство достигло чёткой асимптоты. Кривые редуцирования дают более сглаженные линии, что облегчает сравнение как отдельных точек, так и полных наборов данных.

Можно построить график числа видов как функцию либо от числа отобранных особей, либо от числа взятых проб. Подход, основанный на пробах, учитывает неоднородность данных, возникающую из-за естественных различий между пробами. Однако при использовании кривых редуцирования, основанных на пробах, для сравнения таксономического богатства при сопоставимых уровнях усилий по отбору проб, число таксонов следует отображать как функцию накопленного числа особей, а не накопленного числа проб, поскольку наборы данных могут систематически различаться по среднему числу особей на пробу.

Нельзя просто разделить число обнаруженных видов на число отобранных особей для корректировки различий в объёме выборки. Такой подход предполагает, что число видов увеличивается линейно с числом особей, что не всегда соответствует действительности.

Анализ редуцирования предполагает, что особи в среде распределены случайным образом, объём выборки достаточно велик, пробы таксономически однородны, и все пробы были выполнены одинаковым образом. Если эти предположения не выполняются, полученные кривые будут сильно искажены^[8].

Редуцирование хорошо работает только тогда, когда ни один таксон не является исключительно редким или исключительно распространённым, либо когда бета-разнообразие очень высоко. Редуцирование предполагает, что число встречаемости вида отражает интенсивность отбора проб, но если какой-либо таксон особенно распространён или редок, число встречаемости будет связано с крайним значением числа особей этого вида, а не с интенсивностью отбора проб.

Данная техника не учитывает конкретные таксоны. Она анализирует число видов, присутствующих в данной пробе, но не рассматривает, какие именно виды представлены в разных пробах. Таким образом, две пробы, каждая из которых содержит 20 видов, могут иметь совершенно разный состав, что приводит к искажённой оценке видового богатства.

Методика не учитывает абунданс видов, а только видовое богатство. Истинная мера разнообразия учитывает как число присутствующих видов, так и относительную численность каждого из них.

Редуцирование нереалистично в своём предположении о случайном пространственном распределении особей.

Редуцирование не даёт оценки асимптотического богатства, поэтому не может использоваться для экстраполяции тенденций видового богатства на больших выборках^[9].