Размер тела и богатство видов

Зависимость между размером тела и богатством видов (см. рис. 1) была задокументирована для наземных млекопитающих на различных континентах, таких как Северная Америка, Южная Америка, Евразия и Африка (Brown и Maurer, 1989^[5]; Bakker и Kelt, 2000^[6]; Maurer и др., 1992^[7]). Традиционно эта закономерность исследуется путём построения графика, где по оси Y откладывается число видов, а по оси X — логарифм по основанию два массы тела вида (г). Это даёт сильно асимметричное распределение размеров тела с модой, сосредоточенной около видов с массой от 50 до 100 граммов. Хотя эта зависимость очень отчётлива на больших пространственных масштабах, она исчезает при уменьшении площади выборки (Hutchinson и MacArthur, 1959^[1]; Brown и Maurer, 1989^[5]; Brown и Nicoletto, 1991^[3]; Bakker и Kelt, 2000^[6]).

На малых пространственных масштабах (например, несколько гектаров или локальное сообщество) зависимость между размером тела и богатством видов исчезает, и число видов в каждом классе размеров тела становится почти одинаковым (то есть в сообществе примерно равное количество мелких и крупных видов, см. рис. 2 б)). Исследователи зафиксировали этот переход, отбирая виды на разных пространственных масштабах; на промежуточных масштабах (например, тысяча гектаров или биом) распределение начинает смещаться от асимметричного (с меньшим числом крупных видов) к нормальному распределению. Наконец, при сравнении макроэкологами распределений по континентам и по сообществам, они оказываются существенно различными (Hutchinson и MacArthur, 1959^[1]; Brown и Maurer, 1989^[5]; Brown и Nicoletto, 1991^[3] Bakker и Kelt, 2000^[6];).

Рисунок 2. Частотное распределение наземных млекопитающих на двух различных пространственных масштабах. График показывает переход от слабо асимметричного распределения на уровне биома (а) к нормальному распределению на уровне сообщества (б). По оси X в обоих графиках отложены значения от 0 до 20 в логарифмическом масштабе. Перерисовано по Brown и Nicoletto (1991)^[3].

Не все географические подмножества таксономических групп следуют этой общей закономерности; напротив, наземные улитки Северо-Западной Европы демонстрируют нормальное распределение (Hausdorf, 2006^[8].) Кроме того, наземные млекопитающие островов Мадагаскар, Новая Гвинея и Австралия не демонстрируют асимметричного распределения зависимости между размером тела и богатством видов (Maurer и др., 1992^[7]). Учитывая ограниченное количество данных, не соответствующих общей закономерности, невозможно определить, является ли это явление универсальным или же оно уникально для определённых условий среды. Недостаточная представленность таксономических и географических подмножеств, не соответствующих этой закономерности, может частично объяснять отсутствие однозначного ответа.

Если бы можно было случайным образом отобрать подмножество известных континентальных видовых пулов млекопитающих, можно было бы ожидать, что распределение зависимости между размером тела и богатством видов в этой выборке примерно повторит распределение по всему континенту. Поскольку этого не происходит, и если предположить, что наблюдаемое распределение видов по размерам тела не является смещением выборки, то должны существовать определённые экологические взаимодействия, лежащие в основе этой закономерности. В литературе предлагается, что скорость видообразования и/или способность к расселению зависят от размера и могут приводить к большему числу мелких организмов (May, 1978^[2]). Кроме того, риск вымирания, конкуренция и энергетические ограничения также рассматриваются как важные механизмы, способные определять эту закономерность (Brown и Maurer, 1989^[5] Brown и Nicoletto, 1991^[3]). Наконец, метаболическая теория экологии объясняет, что существует отрицательная зависимость между численностью особей (N) и размером (M) (${\displaystyle N=M^{-3/4}}$), однако она не затрагивает богатство видов. Следует помнить, что хотя в крупнейших классах размеров особей меньше, энергия доступна во всех классах одинаково (то есть все они используют общий энергетический пул и, следовательно, входят в одну экосистему) (энергетическое равенство) (May, 1988^[9];). Важно отметить, что три подмеханизма — расселение, конкуренция и энергетические ограничения — должны каким-то образом влиять на скорость видообразования или вымирания, так как именно эти процессы (см. Четыре вопроса Тинбергена) в конечном итоге определяют число видов на Земле и, соответственно, закономерность зависимости между размером тела и богатством видов.

Мелкие организмы, как правило, имеют более короткое время поколения и быстро достигают зрелости и размножаются (May, 1978^[2]; Denney и др., 2002^[10]; Savage и др., 2004^[11]). Эти черты могут способствовать видообразованию за счёт увеличения числа событий мутаций и отбора, поскольку молекулярная эволюция масштабируется с метаболической скоростью (Gillooly и др., 2005^[12]) и, следовательно, с размером тела. Например, бактерии могут за короткое время выработать определённую антибиотикорезистентность. Такая эволюция возможна благодаря короткому времени поколения и, предположительно, невозможна для видов с медленным жизненным циклом. Таким образом, можно сказать, что «эволюционные часы идут быстрее» (May, 1978^[2]) у мелких организмов. Если это так, то простое объяснение большего числа мелких видов на Земле — это их более высокая скорость видообразования. Однако анализ Cardillo и коллег (2003)^[13] показал, что размер тела не влияет на скорость видообразования у млекопитающих Австралии. Аналогично, исследование на птицах не выявило отрицательной корреляции между размером тела и скоростью видообразования (Nee и др., 1992^[14]).

Известно, что риск вымирания напрямую связан с размером популяции вида. Мелкие популяции вымирают чаще, чем крупные (MacArthur и Wilson, 1967^[15]). Поскольку крупные виды требуют больше ресурсов ежедневно, они вынуждены иметь низкую плотность популяции, что уменьшает размер популяции на определённой территории и позволяет каждому индивиду получать достаточно ресурсов для выживания. Чтобы увеличить размер популяции и избежать вымирания, крупные организмы вынуждены иметь большие ареалы (см. Ареал). Поэтому вымирание крупных видов с небольшими ареалами становится неизбежным (MacArthur и Wilson, 1967^[15]; Brown и Maurer, 1989^[5] Brown и Nicoletto, 1991^[3]). В результате площадь ареала ограничивает общее количество крупных животных, которые могут присутствовать на континенте, а размер ареала (и риск вымирания) не позволяет крупным животным обитать только на небольшой территории. Эти ограничения, несомненно, влияют на закономерности богатства видов как для крупных, так и для мелких организмов, однако детали пока не выяснены.

Понимание расселения — важный механизм, который может лежать в основе зависимости между размером тела и богатством видов. В первую очередь, способность к расселению может по-разному влиять на скорость видообразования: если организм способен расселяться на большие расстояния, охватывающие различные среды обитания, то особи, осевшие в новых районах, будут подвергаться различным режимам отбора, что приведёт к появлению новых видов через естественный отбор. С другой стороны, высокая способность к расселению может препятствовать действию отбора, способствуя генетическому потоку. Таким образом, виды с большей способностью к расселению могут иметь более низкие скорости видообразования. Однако, если вид расселяется на большие расстояния и имеет широкий ареал, его ареал может быть разделён естественными барьерами, что со временем способствует аллопатрическому видообразованию.

Исследования показали, что размер тела и способность к расселению не коррелируют (Jenkins и др., 2007^[16]). Однако этот вывод во многом основан на том, что активные и пассивные расселители были объединены в анализе. При разделении данных на две категории (активные и пассивные расселители) появляется закономерность. Jenkins и др. (2007^[16]) обнаружили, что для активных расселителей более крупные организмы расселяются на большие расстояния. Тем не менее, влияние этой корреляции на скорость видообразования остаётся неясным.

Могут ли виды схожего размера снижать влияние конкуренции, избегая друг друга? Межвидовая конкуренция действительно сильна среди видов одного размера (Bowers и Brown, 1982^[17]). Исследователи предположили, что для снижения конкуренции между животными в одной гильдии они должны различаться по размеру (Brown и Maurer, 1989^[5] Brown и Nicoletto, 1991^[3]). Например, Bowers и Brown (1982)^[17]; обнаружили, что число видов схожего размера в сообществе зерноядных грызунов было меньше ожидаемого. Они считают, что эти результаты свидетельствуют о том, что конкуренция между видами одного размера препятствует их сосуществованию в данном сообществе.

Мелкие животные способны быть более многочисленными, чем крупные. Чисто с точки зрения геометрии, гораздо больше мелких организмов может уместиться на определённой площади, чем крупных. Однако эти пределы обычно не достигаются в экосистемах, так как другие ресурсы становятся лимитирующими задолго до достижения предела плотности. Кроме того, у мелких видов может быть гораздо больше экологических ниш, что способствует диверсификации жизни (Hutchinson и MacArthur, 1959^[1]).

Крупные организмы требуют больше пищи в целом (Blackburn и Gaston, 1997^[18]), однако им требуется меньше энергии на единицу массы тела. В результате крупные виды могут выживать на менее качественной пище, чем мелкие. Например, пасущиеся животные компенсируют низкое качество пищи более длительным перевариванием и способны извлекать из неё больше энергии (Maurer и др., 1992^[7]). Мелкие виды, как правило, специализируются на средах обитания, способных обеспечить их высококачественной пищей.

Качество среды обитания сильно варьирует, и в результате мелкие виды встречаются на меньшей части своего ареала. Они обитают только в тех участках, где среда обитания благоприятна. Обратное верно для крупных видов: у них ниже бета-разнообразие, они реже сменяются друг другом на ландшафте и, как следствие, занимают большую часть своего ареала (см. ; Brown и Maurer, 1989^[5] Brown и Nicoletto, 1991^[3]). Этот механизм, вероятно, способствует различиям в распределении зависимости между размером тела и богатством видов на континентальном и локальном уровнях.

В последнее время метаболическая теория экологии используется для объяснения макроэкологических закономерностей. Согласно May (1978^[9];) поток энергии одинаков во всех классах размеров взаимодействующих организмов. Это влияет на численность особей в каждом классе размеров и, возможно, на число видов. May (1978^[2]) первым описал математическое уравнение, объясняющее правую часть графика зависимости между размером тела и богатством видов. Его уравнение утверждает, что число видов (S) пропорционально длине (L) вида, возведённой в степень минус два (${\displaystyle S=L^{-2}}$). Эта теория основана на данных по различным наземным животным (млекопитающие, птицы, жуки и бабочки) и получила дальнейшее подтверждение в более позднем исследовании Rice и Gislason (1996)^[19]. Новые результаты также показывают наклон минус два для правой части графика зависимости между размером тела и богатством видов в сообществе рыб Северного моря. Остаётся неясным, универсален ли наклон -2 и каковы механизмы, лежащие в основе этой теории.