Гипотеза речного барьера

Видообразование посредством речного барьера происходит, если река достаточно широка, чтобы вызвать аллопатрическое видообразование (видообразование через пространственную изоляцию, с викариантным распространением дочерних видов), или если река достаточно велика, чтобы препятствовать генообмену (генному потоку) между двумя популяциями на противоположных берегах. Генетическое и морфологическое расхождение популяций одного вида, чьи особи не могут пересечь реку, согласно гипотезе, начинается, если река вторично изменяет своё русло и входит в их среду обитания, либо если вид распространяется по обе стороны реки от истока к устью, в результате чего популяция в нижнем течении разделяется. Случайно (например, на плавающем древесном мусоре) небольшая основательская популяция вида, изначально обитавшего только на одной стороне, может быть перенесена через реку, препятствующую обычному распространению.

Обычно вероятность того, что река станет барьером, пропорциональна её ширине: чем больше расстояние, которое нужно преодолеть, тем сложнее сохранять генообмен. Сила барьерного эффекта меняется по ходу реки: узкие ручьи в истоках легче пересечь, чем широкие русло в низинах. Реки, которые для одних видов служат барьером, для других могут не быть препятствием. Барьер для миграции различается от вида к виду (или, шире, от клады к кладе) и разделяет их с разной степенью; изоляция и дифференциация на противоположных берегах проявляют специфические закономерности.

Крупные млекопитающие и птицы редко испытывают трудности при пересечении больших рек, тогда как мелкие птицы, способные к коротким перелётам, и мелкие млекопитающие, вероятно, реже преодолевают большие расстояния, и у них эффект барьера должен проявляться чаще. Кроме того, известно, что многие виды птиц избегают перелётов над открытой водной поверхностью. Меандрирование рек может значительно увеличить расстояние, которое должны преодолеть животные, предпочитающие более сухие леса. В то же время отделение меандров в виде стариц в пойменных зонах может переносить участки суши с их обитателями с одного берега на другой.

Многие исследования в Амазонском бассейне были направлены на проверку этой гипотезы. Южный рыжехвостый муравьелов (Sciaphylax hemimelaena) — вид, который подтверждает гипотезу в природе. Диверсификация и распространение этого муравьелова были изучены в Амазонии. Было выявлено три монофилетические, генетически обособленные популяции; две из них в настоящее время признаны подвидом. По обе стороны реки Мадейра встречаются две из клад, а третья обитала между Мадейрой и двумя притоками — Жи-Парана и Арипуана^[2]. Исследования показывают, что этот вид птиц был разделён речными барьерами вследствие прерывания генного потока.

Другое исследование седловидных тамаринов (Leontocebus sp.) проверяло предположение, что генный поток различается на разных участках реки. Было установлено, что генный поток происходит преимущественно через более узкие притоки, тогда как к устью он всё больше снижается^[3]. Это также согласуется с гипотезой. Однако остаётся вопрос, достаточно ли одного механизма для объяснения диверсификации в тропиках. Например, есть данные, что генетическое разнообразие у голубоголового манакена (Lepidothrix coronata) объясняется только сочетанием речных барьеров, поднятия Анд и распространения вида^[4].

В приматологии гипотеза речного барьера получила широкое признание. Так, специалист по тропическим лесам и приматолог Лора К. Марш разделила саков (Pithecia) в ревизии рода на 16 видов и исходила из того, что крупные реки Амазонии, согласно гипотезе, не могут быть пересечены обезьянами и, следовательно, служат барьерами для аллопатрического видообразования. Аналогичные закономерности распространения наблюдаются у игрунковых обезьян (Saimiri), например, в восточном Амазонском бассейне, где гвианская игрунка встречается севернее Амазонки, а очень похожая игрунка Коллинза — южнее, у капуцинов (Cebus), бородатых саков (Chiropotes), амазонских видов Saguinus и у четырёх видов гиббонов (Hylobates sp.) на Борнео.

Не все исследования предоставили положительные доказательства гипотезы. В одном из них гипотеза проверялась на популяциях четырёх видов лягушек вдоль реки Жуара. Ожидалось, что генный поток будет меньше между популяциями на противоположных берегах по сравнению с популяциями на одном берегу. Однако этого не наблюдалось: генетический поток происходил в равной степени в обоих случаях^[5].

Другое исследование рассматривало гипотезу в более широком контексте. Учёные предположили, что реки могут быть барьерами не только для генного потока внутри отдельных видов, но и на уровне целых сообществ. Для этого была изучена изменчивость видов лягушек и мелких млекопитающих вдоль рек и на противоположных берегах реки Жуара. Не было обнаружено заметных различий между видами лягушек и млекопитающих в истоках и устье реки. Также не было выявлено большей схожести между видами, обитающими на одном берегу, по сравнению с видами, встречающимися на противоположных берегах^[6].

Эти результаты частично ставят гипотезу под сомнение. Её обоснованность далее проверялась на древолазах^[7]. Было показано, что популяции на одной стороне реки не всегда являются монофилетическими. В исследовании Лугхида было продемонстрировано, что гипотеза горного хребта (Ridge Hypothesis) гораздо вероятнее, чем рассматриваемая гипотеза^[7].

В ещё одном эксперименте 81 вид нелетающих млекопитающих был отловлен на противоположных берегах реки Жуара. Река оказалась барьером лишь для немногих видов, тогда как большинство либо было равномерно распространено по всей исследуемой территории, либо делилось на монофилетические клады между верхним и нижним течением. Пэттон утверждает, что географическое распределение этих клад скорее свидетельствует о том, что эволюция рельефа (то есть разделение по высоте, типу почвы и т. д.) является недооценённым фактором диверсификации в Амазонии^[8].

Эти исследования свидетельствуют о том, что на формирование видов в Амазонии влияют и другие факторы. Недостатком гипотезы также является то, что она почти исключительно изучалась в Амазонии и мало — в других водосборных бассейнах. Кроме того, вероятно, что регулярные изменения русла рек препятствуют формированию чётких закономерностей, и поэтому проверить достоверность гипотезы с помощью научных исследований весьма сложно.