Гимнопус
Ги́мнопус (лат. Gymnopus) — обширный род грибов семейства Омфалотовые (Omphalotaceae), насчитывающий, по оценкам, около 300 видов[3][4].
Что важно знать
Биологическое описание
Плодовые тела шляпконожечные, коллибиоидного, реже трихоломатоидного или маразмиоидного типа, обычно не мясистые[5]. Шляпка выпуклая или плоская, может быть гигрофанной, с гладкой поверхностью. Гименофор пластинчатый; пластинки, как правило, частые, приросшие к ножке, выемчатые или свободные. Ножка центральная, цилиндрическая, жёсткая и волокнистая, часто с щетинистым или войлочным основанием[5]. Споровый порошок белый[6].
Споры эллипсоидные до коротко-продолговатых, гладкие, тонкостенные, гиалиновые и инамилоидные[7]. Хейлоцистиды обычно присутствуют и могут иметь разнообразную форму, плевроцистиды наблюдаются не у всех видов[7]. Ключевым диагностическим признаком рода является строение пилеипеллиса (кожицы шляпки). Он представляет собой кутис из радиально расположенных гиф, но его характерной чертой является наличие терминальных элементов неправильной коралловидной формы, известных как «структуры типа Dryophila». Эти элементы часто инкрустированы и смешаны с рамозистыми клетками (broom cells)[7]. Пряжки присутствуют в гифах всех тканей[5].
Ареал и экология
Род имеет космополитичный ареал.
Гимнопусы — сапротрофы на листовом опаде и гниющей древесине, реже на корнях растений, некоторые виды способны паразитировать.
Оценка природоохранного статуса для рода в целом не проводилась; она осуществляется для каждого вида в отдельности. Подавляющее большинство видов Gymnopus не было оценено по критериям МСОП. Те немногие виды, для которых доступна оценка, в основном считаются распространёнными и не находящимися под угрозой. Например, Gymnopus dryophilus имеет глобальный статус G5 («в безопасности») по оценке организации NatureServe[8], а Gymnopus peronatus также считается видом, не вызывающим опасений. В то же время такие виды, как Gymnopus fusipes и Gymnopus erythropus, имеют статус GNR («ещё не ранжирован»)[9].
Палеонтология и эволюция
Согласно молекулярно-филогенетическим исследованиям, эволюционное расхождение рода Gymnopus предположительно произошло в раннем меловом периоде (145—100,5 млн лет назад). Эта оценка основана на методах «молекулярных часов», которые анализируют генетические различия для определения времени дивергенции[10][11].
Прямые палеонтологические доказательства (ископаемые остатки) рода, датируемые этим периодом, отсутствуют. Однако косвенные свидетельства подтверждают возможность его раннего происхождения. Древнейший известный пластинчатый гриб, Gondwanagaricites magnificus, датируется возрастом около 115 млн лет. Кроме того, ископаемый гриб Archaeomarasmius leggetti возрастом 90—94 млн лет, относящийся к тому же семейству Омфалотовые, указывает на то, что к середине мелового периода семейство уже диверсифицировалось[12].
Единственными известными ископаемыми, напрямую отнесёнными к роду, являются Gymnopus bulliformis и Gymnopus neobulliformis, обнаруженные в миоценовом доминиканском янтаре.
Систематика
Таксономическая история рода Gymnopus тесно связана с родом Коллибия (Collybia), который исторически представлял собой крупный полифилетический таксон, объединявший множество морфологически схожих, но неродственных видов. Ключевой этап в систематике рода произошёл в 1997 году, когда на основании морфологических и молекулярных исследований было предложено разделить Collybia в широком смысле (sensu lato) на три самостоятельных рода: Collybia (в узком смысле, sensu stricto), Gymnopus и Rhodocollybia[13]. Эта концепция получила широкое признание в микологическом сообществе.
Последующие филогенетические исследования начала 2000-х годов показали, что даже после выделения род Gymnopus в его широком понимании оставался полифилетическим[14]. Это привело к дискуссиям о его границах. В 2004 году было предложено синонимизировать с ним род Marasmiellus, чтобы сохранить монофилию Gymnopus[15]. Однако эта точка зрения была оспорена в 2005 году и не получила поддержки в дальнейших исследованиях, которые подтвердили целесообразность сохранения Marasmiellus как отдельного рода.
Значительная ревизия, определившая современное, более узкое понимание рода (Gymnopus s. str.), была проведена в 2019 году группой учёных под руководством Ж. Оливейры. На основе мультигенного филогенетического анализа концепция рода была сужена, а несколько групп видов были выделены в самостоятельные роды:
- Секция Perforantia была возведена в ранг нового рода Paragymnopus[16].
- Был создан новый род Pusillomyces для нескольких таксонов, ранее входивших в Gymnopus.
- Секция Vestipedes была исключена из состава рода и перенесена в Collybiopsis (род, близкий к Marasmiellus)[17].
В результате этих изменений современная концепция рода Gymnopus представляет собой чётко очерченную монофилетическую группу, подтверждённую молекулярными данными.
В 2017 году было принято решение о консервации родового названия Gymnopus, что привело к отклонению девяти старших синонимов, имевших номенклатурный приоритет[18].
- Agaricus sect. Gymnopus Pers., 1800basionym
- Collybia — (Fr.) Staude, 1857
- Agaricus Pers., 1825 ()
- Carpathica Velen., 1929 ()
- Caesposus S.Imai, 1938 ()
- Dictyoploca Mont., 1843 ()
- Haematopus Battarra ex Earle, 1909 ()
- Lyophyllopsis Sathe & J.T.Daniel, 1981 ()
- Maureenia E.Horak, 1987 ()
- Pseudobaeospora D.A.Reid, 1961 ()
- Setulipes Antonín, 1987 ()
Род включает, по разным оценкам, около 300 видов, однако этот список не является исчерпывающим. Таксономия рода активно пересматривается, и регулярно описываются новые виды, особенно по результатам молекулярно-филогенетических исследований микобиоты Азии.
- Gymnopus acervatus (Fr.) Murrill, 1916 — Коллибия скученная
- Gymnopus alkalivirens (Singer) Halling, 1997
- Gymnopus alpicola (Bon & Ballarà) Esteve-Rav., V.González, Arenal & E.Horak, 1998
- Gymnopus alpinus (Vilgalys & O.K.Mill.) Antonín & Noordel., 1997
- Gymnopus amygdalisporus Polemis & Noordel., 2007
- Gymnopus androsaceus (L.) J.L.Mata & R.H.Petersen, 2004 — Негниючник тычинковый
- Gymnopus aquosus (Bull.) Antonín & Noordel., 1997 — Коллибия водянистая
- Gymnopus beltraniae Bañares, Antonín & G.Moreno, 2007
- Gymnopus benoistii (Boud.) Antonín & Noordel., 1997
- Gymnopus biformis (Peck) Halling, 1997
- Gymnopus bisporiger Antonín & Noordel., 2008
- Gymnopus brassicolens (Romagn.) Antonín & Noordel., 1997
- Gymnopus cockaynei (G.Stev.) J.A.Cooper & P.Leonard, 2012
- Gymnopus collybioides (Speg.) Desjardin, Halling & Hemmes, 1999
- Gymnopus confluens (Pers.) Antonín, Halling & Noordel., 1997 — Коллибия срастающаяся
- Gymnopus contrarius (Peck) Halling, 1997
- Gymnopus dichrous (Berk. & M.A.Curtis) Halling, 1997
- Gymnopus druceae (G.Stev.) J.A.Cooper & P.Leonard, 2012
- Gymnopus dryophilus (Bull.) Murrill, 1916 — Коллибия лесолюбивая
- Gymnopus dysodes (Halling) Halling, 1997
- Gymnopus dysosmus Polemis & Noordel., 2007
- Gymnopus erythropus (Pers.) Antonín, Halling & Noordel., 1997
- Gymnopus exsculptus (Fr.) J.L.Mata, 2006
- Gymnopus fagiphilus (Velen.) Antonín, Halling & Noordel., 1997
- Gymnopus fasciatus (Penn.) Halling, 1997
- Gymnopus fuscopurpureus (Pers.) Antonín, Halling & Noordel., 1997
- Gymnopus fuscotramus Mesic, Tkalcec & Chun Y.Deng, 2011
- Gymnopus fusipes (Bull.) Gray, 1821 — Коллибия веретеноногая
- Gymnopus graveolens (G.Poirault ex Boud.) Antonín & Noordel., 1997
- Gymnopus hariolorum (Bull.) Antonín, Halling & Noordel., 1997
- Gymnopus herinkii Antonín & Noordel., 1996
- Gymnopus huijsmanii Antonín & Noordel., 1997
- Gymnopus hybridus (Kühner & Romagn.) Antonín & Noordel., 1997
- Gymnopus impudicus (Fr.) Antonín, Halling & Noordel., 1997
- Gymnopus incarnatus (G.Stev.) J.A.Cooper & P.Leonard, 2012
- Gymnopus inexpectatus Consiglio, Vizzini, Antonín & Contu, 2008
- Gymnopus inodorus (Pat.) Antonín & Noordel., 1997
- Gymnopus inusitatus (Vila & Llimona) Vila & Llimona, 2006
- Gymnopus iocephalus (Berk. & M.A.Curtis) Halling, 1997
- Gymnopus junquilleus R.H.Petersen & J.L.Mata, 2006
- Gymnopus kauffmanii (Halling) Halling, 1997
- Gymnopus kidsoniae (G.Stev.) J.A.Cooper & P.Leonard, 2012
- Gymnopus lanipes (Malençon & Bertault) Vila & Llimona, 2006
- Gymnopus loiseleurietorum (M.M.Moser, Gerhold & Tobies) Antonín & Noordel., 1997
- Gymnopus luxurians (Peck) Murrill, 1916
- Gymnopus macropus Halling, 1996
- Gymnopus menehune Desjardin, Halling & Hemmes, 1999
- Gymnopus mesoamericanus J.L.Mata, 2006
- Gymnopus moseri Antonín & Noordel., 1997
- Gymnopus mucubajiensis (Dennis) Halling, 1996
- Gymnopus nivalis (Luthi & Plomb) Antonín & Noordel., 1995
- Gymnopus nubicola Halling, 1996
- Gymnopus obscuroides Antonín & Legon, 2008
- Gymnopus ocior (Pers.) Antonín & Noordel., 1997 — Коллибия шнуровидная
- Gymnopus oreadoides (Pass.) Antonín & Noordel., 1997
- Gymnopus piceipes T.Miyam. & Igarashi, 2001
- Gymnopus perforans (Hoffm.) Antonín & Noordel., 2008
- Gymnopus peronatus (Bolton) Antonín, Halling & Noordel., 1997
- Gymnopus potassiovirescens (Contu) Antonín & Noordeloos, 2008
- Gymnopus pseudomphalodes (Dennis) J.L.Mata, 2006
- Gymnopus pyrenaeicus (Bon & Ballarà) Antonín & Noordel., 2008
- Gymnopus putillus (Fr.) Antonín, Halling & Noordel., 1997
- Gymnopus quercophilus (Pouzar) Antonín & Noordel., 2008
- Gymnopus readii (G.Stev.) J.L.Mata, 2006
- Gymnopus semihirtipes (Peck) Halling, 1997
- Gymnopus sphaerosporus M.Villarreal, Arenal & G.Moreno, 2006
- Gymnopus spongiosus (Berk. & M.A.Curtis) Halling, 1996
- Gymnopus striatipes (Peck) Halling, 1997
- Gymnopus subcyathiformis (Murrill) Desjardin, Halling & Hemmes, 1999
- Gymnopus subnudus (Ellis ex Peck) Halling, 1997
- Gymnopus subpruinosus (Murrill) Desjardin, Halling & Hemmes, 1999
- Gymnopus subterginus (Halling) Halling, 1997
- Gymnopus tamatavae (Bouriquet) Antonín, Buyck & Randrianjohany, 2005
- Gymnopus terginus (Fr.) Antonín & Noordel., 1997
- Gymnopus vernus (Ryman) Antonín & Noordeloos, 2008
- Gymnopus villosipes (Cleland) Desjardin, Halling & B.A.Perry, 1997
- Gymnopus vinaceus (G.Stev.) J.A.Cooper & P.Leonard, 2012
- Gymnopus schizophyllus (N.K. Zeng, Y.P. Xiao, H.D. Zheng & Z.Q. Liang), 2022
- Gymnopus gansuensis (J.J. Hu, T. Zhang, N. Li & N.K. Zeng), 2024
- Gymnopus longistipes (J.J. Hu, T. Zhang, N. Li & N.K. Zeng), 2024
- Gymnopus biyangensis (J.J. Hu, T. Zhang, N. Li & N.K. Zeng), 2025
Примечания
Литература
- V. Antonín; M.E. Noordeloos. A Monograph of Marasmius, Collybia and related genera in Europe. Part 2: Collybia, Gymnopus, Rhodocollybia, Crinipellis, Chaetocalathus, and additions to Marasmiellus (англ.) // Libri Botanici : journal. — 1997. — Vol. 7. — P. 22—31.


