Видо-площадная зависимость

Видо-площадная зависимость или кривая видо-площадной зависимости (англ. species–area relationship, англ. species–area curve) описывает зависимость между площадью среды обитания или её части и числом видов, обнаруженных на этой площади. Более крупные площади, как правило, содержат большее количество видов, и эмпирически относительные числа, по-видимому, подчиняются систематическим математическим соотношениям^[1]. Видо-площадная зависимость обычно строится для одного типа организмов, например, для всех сосудистых растений или всех видов определённого трофического уровня в пределах конкретного участка. Она редко, если вообще когда-либо, строится для всех типов организмов, хотя бы из-за огромных требований к данным. Она связана, но не идентична кривой обнаружения видов.

Экологи предложили широкий спектр факторов, определяющих наклон и высоту видо-площадной зависимости^[2]. К этим факторам относятся относительный баланс между иммиграцией и вымиранием^[3], скорость и масштаб нарушений на малых и больших площадях^[3] динамика хищник–жертва,^[4], а также кластеризация особей одного вида в результате ограниченности расселения или гетерогенности среды обитания^[5]. Считается, что видо-площадная зависимость вытекает из второго закона термодинамики^[6]. В противоположность этим «механистическим» объяснениям, другие исследователи указывают на необходимость проверки, не является ли этот паттерн просто результатом случайного процесса отбора^[7]. Видо-площадные зависимости часто используются в науке о сохранении природы для прогнозирования темпов вымирания в случае утраты среды обитания и фрагментации среды обитания^[8].

Авторы классифицировали видо-площадную зависимость в зависимости от типа исследуемых местообитаний и используемого метода учёта. Фрэнк У. Престон, один из первых исследователей теории видо-площадной зависимости, разделил её на два типа: выборки (учёт смежной среды обитания, увеличивающейся по площади, также называемые «материковыми» видо-площадными зависимостями) и изолированные участки (учёт разобщённых местообитаний, таких как острова, также называемые «островными» видо-площадными зависимостями)^[1]. Майкл Розенцвейг также отмечал, что видо-площадные зависимости для очень больших площадей — охватывающих разные биогеографические провинции или континенты — ведут себя иначе, чем зависимости для островов или меньших смежных участков^[2] Предполагалось, что «островные» видо-площадные зависимости имеют более крутые наклоны (в логарифмических координатах), чем «материковые»,^[2] однако метаанализ 2006 года почти 700 видо-площадных зависимостей показал, что у первых наклон был ниже, чем у вторых.^[9].

Независимо от метода учёта и типа среды обитания, видо-площадные зависимости часто аппроксимируются простой функцией. Фрэнк Престон предложил степенную функцию на основе своего исследования логнормального распределения численности видов^[1]. Если ${\displaystyle S}$ — число видов, ${\displaystyle A}$ — площадь среды обитания, а ${\displaystyle z}$ — наклон видо-площадной зависимости в логарифмических координатах, то степенная функция видо-площадной зависимости имеет вид:

$${\displaystyle S=cA^{z}}$$

Здесь ${\displaystyle c}$ — константа, зависящая от используемой единицы измерения площади, и равная числу видов, которые существовали бы, если бы площадь среды обитания была равна одной квадратной единице. График выглядит как прямая линия на логарифмических осях, и может быть линеаризован следующим образом:

$${\displaystyle \log(S)=\log(cA^{z})=\log(c)+z\log(A)}$$

В противоположность этому, Генри Глисон предлагал полулогарифмическую модель:

$${\displaystyle S=\log(cA^{z})=\log(c)+z\log(A)}$$

которая выглядит как прямая линия на полулогарифмических осях, где по оси площади откладывается логарифм, а по оси числа видов — арифметические значения. В любом случае, видо-площадная зависимость почти всегда замедляется (имеет отрицательную вторую производную) при арифметическом отображении^[10].

Видо-площадные зависимости часто строятся для островов (или местообитаний, изолированных друг от друга, например, лесных массивов в агроландшафте) разного размера^[3] Хотя на больших островах обычно больше видов, иногда на меньшем острове может быть больше видов, чем на большем. В отличие от этого, для смежных местообитаний видо-площадная зависимость всегда возрастает с увеличением площади, при условии, что исследуемые участки вложены друг в друга.

Видо-площадная зависимость для материковых территорий (смежных местообитаний) будет различаться в зависимости от метода учёта, использованного для её построения.^[11]. Обычный способ — использовать квадраты (квадраты учёта) последовательно увеличивающегося размера так, чтобы каждый следующий включал в себя предыдущий (то есть площади вложены друг в друга).

В первой половине XX века фитосоциологи часто использовали кривую видо-площадной зависимости для оценки минимального размера квадрата, необходимого для адекватной характеристики сообщества. Это делается путём построения кривой (обычно в арифметических координатах, а не в логарифмических или полулогарифмических), и оценки площади, после которой увеличение квадрата приводит лишь к незначительному увеличению числа видов. Это называется минимальной площадью. Квадрат, охватывающий минимальную площадь, называется реве, а использование кривых видо-площадной зависимости таким образом — методом реве. Он был в значительной степени разработан швейцарским экологом Йозиас Браун-Бланке^[12].

Оценка минимальной площади по кривой неизбежно субъективна, поэтому некоторые авторы предпочитают определять минимальную площадь как площадь, включающую не менее 95 процентов (или другой большой доли) всех обнаруженных видов. Проблема в том, что кривая видо-площадной зависимости обычно не приближается к асимптоте, поэтому не очевидно, что следует считать общим числом видов^[12]. Число видов всегда увеличивается с площадью вплоть до того момента, когда учтена площадь всей Земли^[13].