Белый амур
Ctenopharyngodon idella, обычно называемый тростниковый карп, травяной карп, карп-амур (так как происходит из реки Амур), белый амур или китайский карп, — один из пяти видов карпов, встречающихся в Азии (остальные — толстолобик, серебряный карп, зеркальный карп и чёрный карп). В естественных условиях (автохтонный ареал) обитает на юго-востоке России и северо-западе Китая[1], но также была, часто в последние десятилетия, интродуцирована человеком во многие другие страны[2] (по данным ФАО, к 1988 году этот вид рыбы был уже намеренно завезён в 139 стран[3]). Долгое время ошибочно считалось, что он не способен размножаться за пределами своего естественного ареала, поэтому ему уделяли мало внимания, однако это оказалось неверным; вид проявил себя как инвазивный, как и другие азиатские карпы, интродуцированные по всему миру[4]. Согласно исследованию 2014 года, в котором сравнивалась степень экологических и экономических последствий 40 видов экзотических рыб, интродуцированных в Европе, белый амур занял второе место, что подтверждает аналогичные результаты американских исследований.
Описание
- Длина: 2 м (максимум)
- Масса: максимальная зарегистрированная масса 181 кг; обычно максимальная масса в естественной среде составляет 30–36 кг[5].
- Возраст: до 30 лет (максимум)[6]; средний возраст — 11 лет[7].
Рост очень быстрый: молодые особи длиной 20 см весной достигают более 45 см к осени; прирост длины может превышать 2,5 мм в день, а массы — 14,9 г в день. Темп роста значительно снижается после четвёртого года жизни.
Температура и скорость роста определяют размер и возраст, при которых карп становится половозрелым, и существенно влияют на поведение взрослых особей. Чем длиннее период роста и больше пищи, тем раньше наступает половое созревание.
Размножение
Половая зрелость наступает в возрасте от четырёх до девяти лет, при средней массе 4,5 кг и длине 63–67 см, в зависимости от широты.
Молодые особи обычно остаются в нижнем течении рек и мигрируют вверх по течению, достигнув зрелости[5].
В начале 1980-х годов считалось, что в природе этот травяной карп нерестится в реках с быстрым течением, а его икринки, чуть тяжелее воды, развиваются, дрейфуя вниз по течению и оставаясь во взвешенном состоянии благодаря турбулентности. Как и у большинства видов, считается, что шансы на выживание икры снижаются, если она оседает на илистое дно[8]. Для китайского карпа (другого инвазивного вида) моделирование (так называемый FluEgg — Fluvial Egg Drift Simulator) показало, что турбулентность может переносить икру; такие модели позволяют определить критические гидродинамические условия для вида (скорость течения, глубина, скорость сдвига, турбулентность и др.), необходимые для поддержания икры во взвешенном состоянии, что помогает выявлять нерестовые участки азиатских карпов и способствует лучшему контролю инвазивности вида в реках и водоёмах (где ветер также может создавать значительные течения).
Среда обитания
Ctenopharyngodon idella предпочитает спокойные воды (озёра, пруды, большие реки и их старицы), выбирая крупные водоёмы с медленным или стоячим течением, богатые растительностью[9].
Этот карп очень устойчив к колебаниям температуры воды (от 38°C) и к содержанию растворённого кислорода (минимум 0,5 ppm).
Питание
Взрослые особи в основном растительноядные (питаются высшими водными растениями и затопленной наземной растительностью)[10], но также поедают детрит, насекомых и других беспозвоночных.
В зависимости от возраста рыба может ежедневно поедать количество пищи, равное или превышающее её собственный вес. Предпочтительной пищей считается гидрилла (Hydrilla verticillata), однако предпочтения зависят от размера рыбы, температуры, структуры растения и доступности корма[5].
В естественной среде и в первые два года жизни Ctenopharyngodon idella может мигрировать на расстояния до 500 км. В Миссисипи отмечены миграции до 1700 км, а также случаи обнаружения на расстоянии более 2700 км от места выпуска через 16 лет после зарыбления[5].
Санитарные риски, экологические последствия и инвазивность
Вид широко использовался во всём мире для борьбы с разрастанием водной растительности, вызванным эвтрофикацией вод, загрязнённых сельскохозяйственными удобрениями, сточными водами городов, промышленности и животноводства[11]. Считалось, что для размножения ему необходимы хорошо аэрируемые и турбулентные течения (что воспроизводится в рыбоводстве).
Однако известно, что он нерестился и формировал самовоспроизводящиеся популяции как минимум в шести крупных реках северного полушария, куда был завезён случайно или намеренно. В Флориде в 1972 году Роуз задался вопросом, является ли это суперрыбой или суперпроклятием[12].
Во время штормов и крупных наводнений рыба может покидать рыбоводные хозяйства или реки и попадать в пруды и озёра, где способна нанести значительный ущерб водной растительности. В 1979 году было установлено, что этот карп размножается в реке Тоне-гава на востоке Японии, а также в некоторых прудах[13] (в этом регионе крупные наводнения могут следовать за тайфунами).
В 1985 году Роу и Шиппер считали, что неспособность вида формировать устойчивые популяции в некоторых реках Новой Зеландии, кроме тех, куда он был специально завезён, указывает на достаточно специфические требования к размножению, которые ещё предстоит уточнить[14].
- В США вид был завезён в 1963 году для борьбы с разрастанием водных растений в некоторых прудах и озёрах, подверженных эвтрофикации или дистрофии, и вскоре возникли опасения по поводу его инвазивности. Уже в 1976 году Хогг отнёс белого амура к двум наиболее разрушительным видам для водной растительности (которая не только производит кислород, но и служит убежищем для мальков и беспозвоночных, а также способствует очистке воды)[15]. Считалось, что рыба не способна размножаться во всех штатах региона Великих озёр, так как выпуск фертильных самок был запрещён, однако вид быстро проявил инвазивность и стал представлять. Тем не менее, имеются доказательства естественного размножения в реке Сандуски, а также поимки жизнеспособных особей в озере Эри. Вид способен к дальним миграциям, и для борьбы с его распространением требуется участие многих организаций. В 2020 году была проведена совместная (Канада, США, несколько штатов и провинций, включая Мичиган и Огайо) многосторонняя оценка для выработки целей и мер по контролю и адаптивному управлению этим инвазивным видом в озере Эри.
- В Канаде в 2004 году экспертная группа опубликовала предварительный анализ рисков, связанных с интродукцией трёх азиатских карпов (включая белого амура), на основе лучших доступных данных по биологии, возможным путям интродукции икры, мальков или взрослых особей, рискам выживания, размножения и распространения, а также по патогенам, паразитам и попутчикам (которые также могут стать инвазивными или проблемными). Авторы различали последствия в пределах естественного ареала и за его пределами (зоны добровольной или случайной интродукции). Был сделан вывод о высоком риске последствий, по крайней мере, в некоторых частях Канады, включая юг бассейна Великих озёр[16]. Согласно другому докладу того же года: Тростниковый карп (''Ctenopharyngodon idella'') может быть очень серьёзной экологической проблемой в канадских водах. Изменяя среду обитания и конкурируя с другими растительноядными видами, тростниковый карп может ухудшать качество воды, нарушать водную флору и фауну и вредить некоторым видам диких животных[1].
- В Европе в 2014 году вид был признан вторым по степени вреда среди 40 интродуцированных видов рыб (по критериям травоядности/хищничества, конкуренции, передачи болезней, гибридизации, изменения экосистем и экономического ущерба). Белый амур уступил только комплексу золотой карась/Carassius auratus/C. gibelio и опередил Pseudorasbora parva; при этом балл комплекса Carassius auratus/gibelio сопоставим с худшими инвазивными млекопитающими Европы, что подтверждает аналогичные данные американского исследования 1976 года[15]. В 2015 году исследование на ограниченном числе проб показало, что самые крупные особи, вероятно, происходят из рыбоводных хозяйств, но в пресных водах Западной Европы происходят и спонтанные размножения.
Интродукции
Вид был завезён во многие страны мира.
В северном полушарии сейчас встречается на Тайване, в Израиле, Японии, на Филиппинах, в Индии, Малайзии, а также во многих европейских странах (Нидерландах, Швейцарии, Чехии, Словакии, Хорватии, Сербии, Словении, Черногории, Боснии и Герцеговине, Северной Македонии, Дании, Швеции, Румынии, Польше, Италии, Германии, Франции, Великобритании). Также встречается в Мексике и США, куда вид, по-видимому, впервые был завезён в 1963 году (с Тайваня и из Малайзии для рыбоводных хозяйств Алабамы и Арканзаса.
В феврале 2017, «тростниковый карп» официально зарегистрирован в водах Квебека (Канада), в частности в реке Святого Лаврентия выше озера Сен-Пьер и в некоторых её притоках[17].
Считается, что первое появление в Северной Америке было связано с случайным побегом в 1966 году с экспериментальной станции рыбоводства US Fish and Wildlife Service в Штутгарте (Арканзас), за которым последовали целенаправленные интродукции с 1969 года[18]. Позднее были как разрешённые, так и незаконные или случайные завозы; к 1970-м годам вид был завезён в 40 штатов, а впоследствии отмечен в 45 из 50 штатов, где сейчас считается проблемным и инвазивным; для него разработан национальный план управления. В 2013 году появились первые доказательства размножения в бассейне Великих озёр.
Вид до сих пор используется во многих штатах для биологической борьбы с разрастанием нежелательной водной растительности, часто также интродуцированной[18].
В южном полушарии вид встречается в Аргентине, Венесуэле, на Фиджи, в Новой Зеландии, Австралии и Южной Африке.
Генетика, гибридизация
С начала 2010-х годов появились генетические маркеры, позволяющие определять степень интрогрессивной гибридизации (генетическое загрязнение) у нескольких видов карпов, включая Ctenopharyngodon idella, что позволяет количественно оценивать поток генов в различных популяциях автохтонных или других инвазивных карпов разных бассейнов и суббассейнов. Эти маркеры также могут использоваться для оценки демографического состояния групп, например, по суббассейнам.
Использование
Это один из наиболее часто выращиваемых в аквакультуре видов рыб в мире[19]. Употребляется в пищу в варёном, жареном или запечённом виде.
Вид был намеренно завезён в некоторые пруды и реки Европы и Северной Америки для борьбы с разрастанием инвазивной водной растительности, иногда настолько эффективно, что местами почти полностью уничтожил подводную флору, из-за чего в ряде стран считается вредным для экосистем.
Во Франции, по-видимому, он в значительной степени ответственен за исчезновение подводных лугов, включая участки с охраняемыми растениями в озёрах Вогезов[20].
Систематика
Полное валидное название (с указанием автора) этого таксона — Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844).
Во французском языке этот таксон имеет следующие народные или нормализованные названия: белый амур, карп-амур, травяной карп, китайский карп, тростниковый карп.
Ctenopharyngodon idella имеет следующие синонимы:
- Ctenopharingodon idella (Valenciennes, 1844)
- Ctenopharingodon idellus (Valenciennes, 1844)
- Ctenopharygodon idella (Valenciennes, 1844)
- Ctenopharyngodon idellos (Valenciennes, 1844)
- Ctenopharyngodon idellus (Valenciennes, 1844)
- Ctenopharyngodon laticeps Steindachner, 1866
- Leuciscus idella Valenciennes, 1844
- Leuciscus idellus Valenciennes, 1844
- Leuciscus tschiliensis Basilewsky, 1855
- Pristiodon siemionovii Dybowski, 1877
- Sarcocheilichthys teretiusculus Kner, 1867
См. также
Примечания
Литература
- Allen Jr. SK, Wattendorf RJ (1987) Triploid grass carp: status and management implications. Fisheries 12(4): 20–24, http://dx.doi.org/10.1577/1548-8446(1987)012<0020:TGCSAM>2.0.CO;2
- Bain M (1993) Assessing impacts of introduced aquatic species: grass carp in large systems. Environmental Management 17: 211–224, http://dx.doi.org/10.1007/BF02394691
- Chapman DC, Davis JJ, Jenkins JA, Kocovsky PM, Miner JG, Farver J, Jackson PR (2013) First evidence of grass carp recruitment in the Great Lakes Basin. Journal of Great Lakes Research 39:547–554, http://dx.doi.org/10.1016/j.jglr.2013.09.019
- Cudmore BC, Mandrak NE (2004) Biological synopsis of grass carp (Ctenopharyngodon idella). Canadian Manuscript Report of Fisheries and Aquatic Science 2705, 44 pp
- Dibble ED, Kovalenko K (2009) Ecological impact of grass carp: a review of the available data. Journal of Aquatic Plant Management 47: 1–15
- Grandi G, Marchetti MG, Lanzoni M, Chicca M (2014) Immunocytochemical and ultrastructural identification of adenohypophyseal cells in Ctenopharyngodon idella (Cypriniformes: Cyprinidae) during gonadal differentiation. Fish Physiology and Biochemistry 40(4): 1115–1139
- Melotti P, Resta C, Cavallari A (1989) La carpa erbivora in Emilia Romagna, aspetti biologici e gestionali. Regione Emilia Romagna, Elixarti Ferrara, 87 pp
- Shireman JV, Smith CR (1983) Synopsis of biological data on the grass carp Ctenopharyngodon idella (Curvier and Valenciennes, 1844). FAO, 86 pp
- Cuvier, G.; Valenciennes, A. (1844). Histoire naturelle des poissons. Tome dix-septième. Suite du livre dix-huitième. Cyprinoïdes. 17(487-519): i-xxiii + 1-497 + 2 pp.


