Арктоциониды
Арктоциониды[2] (лат., Arctocyonidae, от др.-греч. arktos и др.-греч. kyôn — «медведесобаки») — вымершее семейство неспециализированных, примитивных млекопитающих с более чем 20 родами. Животные из этого семейства были наиболее многочисленны в палеоцене, но существовали с позднего мела до раннего эоцена (66-50 миллионов лет назад)[3]. Как и с большинством других ранних млекопитающих, их родственные связи очень трудно определить. Ни одна палеоценовая окаменелость не была однозначно отнесена к какому-либо сегодняшнему отряду плацентарных млекопитающих, и многие роды похожи друг на друга: в большинстве случаев это массивные, не очень подвижные животные с длинными хвостами и развитыми жевательными зубами, живущие под сплошным пологом тёплых лесов с множеством ниш, опустевших после мел-палеогенового вымирания[4].
Изначально арктоционид определили как семейство креодонтов (ранних хищников), а затем включили в отряд кондиляртр (примитивные растительноядные, в дальнейшем признаны мусорным таксоном). Позже арктоционид считали предками отрядов мезохиний (Mesonychia) и китопарнокопытных (Cetartiodactyla), хотя некоторые морфологические исследования показали, что арктоциониды также являются мусорным таксоном для базальных копытных и на самом деле представляют полифилетическую группу[5]. По состоянию на 2015 год крупнейшее на сегодняшний день кладистическое исследование палеоценовых млекопитающих подтверждает идею того, что арктоциониды не связаны родственными узами: Arctocyon и Loxolophus являются сестринскими таксонами для пантодонты + периптихиды, Goniacodon и Eoconodon — сестринскими для хищных + мезонихиды, большинство других родов связаны с креодонтами и Palaeoryctidae, а Protungulatum вообще не является плацентарным млекопитающим[6]. Если этот филогенетический анализ верен, то любые «арктоционидные» характеристики являются результатом совпадения (отбор наблюдателем признаков, общих для многих ранних третичных млекопитающих) или конвергенции (схожий образ жизни).
Общие сведения
| † Арктоциониды | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Семейство: † Arctocyonidae |
|
| Международное научное название | |
| Arctocyonidae Giebel, 1855[1] | |
| Дочерние таксоны | |
|
|
| Геохронология |
Характеристика
В черепах арктоционид находились большие клыки и относительно острые зубы, придававшие им сходство с черепами современных плотоядных. Тем не менее, крупные клыки появляются как орудия для демонстрации внутривидовой борьбы и самозащиты у многих родов, которые не являются хищными (бабуины, бегемоты, безрогие олени), и обобщённые зубы млекопитающих часто с острыми краями. Зубы арктоционид не были специализированы для разрезания мяса. Эти животные, вероятно, были всеядными и, безусловно, наиболее далёкими от вегетарианства среди кондиляртр. В зубах арктоционид обнаруживается большая индивидуальная изменчивость, и, поскольку многие представители этого семейства известны только по ископаемым зубам, таксономия родов крайне нестабильна[7].
У родов, включённых в эту группу, относительно короткие конечности, лишённые присущей копытным специализации (например, редуцированные боковые пальцы, сросшиеся кости и копыта)[7], и длинные, тяжёлые хвосты. Из-за примитивной анатомии арктоциониды, вероятно, были плохими бегунами, но с их мощными пропорциями, когтями и длинными клыками некоторые роды, возможно, могли одолеть более мелких животных при внезапных нападениях[8].
Эволюция
Роды, отнесённые к арктоционидам, были наиболее распространёнными европейскими млекопитающими в палеоцене. Архаичные арктоциониды, такие как Prolatidens, найдены в раннепалеоценовых слоях в Хайнине, Бельгия. Семейство было расширено, включив в себя многие другие роды, включая Arctocyon (известного как Claenodon в Северной Америке), Arctocyonides, Landenodon и Mentoclaenodon, найденных в позднепалеоценовых слоях Серне-ле-Реймс, Франция[9].
Почти полный скелет североамериканского Chriacus, который, согласно недавнему анализу, близок вместе с Palaeoryctidae к происхождению панголинов, найден в Вайоминге. Это маленькое животное, похожее на енота, обладало мощными мышцами конечностей и длинным, крепким и, возможно, цепким хвостом. Способный как балансировать на дереве, так и копать, он был приспособлен и к древесной, и к наземной жизни[7].
Более крупные животные, отнесённые к арктоционидам, проводили бо́льшую часть своего времени на лесной подстилке, но, вероятно, всё ещё могли лазить по деревьям. Вероятно, некоторые роды в какой-то степени заняли нишу крупных хищников в фауне палеоцена вместе с группами, которые сейчас считаются родственными, такими как Triisodontidae и мезонихиды (Mesonychidae) — два семейства, традиционно считавшиеся кондиляртрами, но теперь относимые к отряду «хищных копытных» мезонихий (Mesonychia), определённого как сестринская группа хищных[7].
К крупным арктоционидам относятся:
- Arctocyon, ранее считавшийся диагностическим по характеристикам семейства, но позже определённый как родственник периптихид и пантодонтов. Это крепко сложенное животное размером с медведя было копытным с короткими конечностями. У него имелись когти, длинный хвост, длинный череп, снабжённый большим сагиттальным гребнем, и большие клыки, особенно нижние. Коренные зубы с низкой коронкой, с закруглёнными каспами, как у современных медведей, и предполагается, что Arctocyon тоже были всеядными. Родственные Arctocyonides были меньше и стройнее[9].
- Mentoclaenodon был, судя по изученному скудному материалу, крупнее двух других крупных родов, и у него наблюдается тенденция к развитию длинных клыков, как у ранних больших кошек[9].
См. также
Примечания
Литература
- Agusti, Jordi. Mammoths, Sabertooths, and Hominids: 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe / Jordi Agusti, Mauricio Anton. — Columbia University Press, 2002. — ISBN 978-0-231-11640-4.
Ссылки
- Арктоциониды (англ.) информация на сайте Paleobiology Database.