Филогенетическое разнообразие

Традиционно биоразнообразие измеряется по количеству видов, присутствующих на участке (видовое богатство). В этом случае каждый вид вносит одинаковый вклад в оценку биоразнообразия. В 1972 году Роберт Уиттакер предложил, что такой простой подход недостаточен для количественной оценки всей сложности биоразнообразия^[2]. Он предложил три меры, позволяющие лучше определить видовое разнообразие:

• Альфа-разнообразие: количество видов, сосуществующих на одном участке.
• Бета-разнообразие: скорость замещения видов вдоль экологического градиента. Оно заключается в сравнении уникальных видов на разных участках.
• Гамма-разнообразие: общее разнообразие видов в ландшафте. Гамма-разнообразие является произведением бета- и альфа-разнообразия.

В статье, опубликованной в журнале Nature в 1990 году, Роберт Мэй обсуждает, как следует оценивать значимость каждого вида при разработке плана по сохранению природы^[3]. По его мнению, при измерении биоразнообразия не все виды должны считаться равнозначными. В качестве примера он приводит туатару (сфенодон) — род, включающий всего несколько видов и являющийся единственным ныне существующим представителем отряда Rhynchocephalia. Этот отряд — единственная сестринская группа чешуйчатых (ящериц и змей), что делает его таксономически важным для понимания эволюции рептилий. По мнению Роберта Мэя, сохранению такого организма следует придавать больший приоритет, чем видам, имеющим множество близких родственников, например, ужам. Он считает, что туатара, как особенно обособленный таксон среди рептилий, должна представлять особый интерес для охраны природы. Он предлагает изменить подход к измерению биоразнообразия, чтобы учитывать не только численность каждого вида, но и их эволюционную историю.

Вслед за этой статьёй Ван-Райт, Хамфрис и Уильямс предложили первый индекс, учитывающий эволюционную историю видов^[4]. В 1991 году они представили таксономическое разнообразие. Эта мера использует информацию, содержащуюся в кладограмме, чтобы учитывать уникальность каждого вида. Иными словами, они предлагают рассматривать родственные связи видов, присутствующих на участке, чтобы определить их уникальность. Чем меньше у вида общих предков с другими, тем более обособленным он считается. Для расчёта таксономического разнообразия группы видов авторы предлагают следующий подход^[4]:

1. Для каждого вида определить количество общих предков с остальными видами (число узлов кладограммы от корня до каждого листа). Это соответствует количеству подгрупп, в которые можно включить данный вид. В приведённом примере вид A входит в две подгруппы: ABC и ABCD.
2. Просуммировать полученные значения для всех видов. В примере эта сумма равна 9 (2 для вида A, 3 для вида B, 3 для вида C и 1 для вида D).
3. Для каждого вида разделить сумму, полученную на шаге 2, на количество групп, в которых этот вид состоит (шаг 1).
4. Для стандартизации весов таксономического разнообразия каждое значение, полученное на шаге 3, делится на минимальное значение. Таким образом, в примере веса таксономического разнообразия для видов A, B, C и D составляют соответственно 1,5; 1; 1 и 3. Чем выше это число, тем более обособленным считается вид по сравнению с другими.

Эта мера биоразнообразия, хотя и близка, не совпадает с филогенетическим разнообразием. Последнее было введено Даниэлем П. Фэйтом в 1992 году^[1]. Он определил филогенетическое разнообразие группы видов как сумму длин ветвей филогенетического древа, соединяющих всех членов этой группы. Таким образом, помимо учёта положения видов в кладограмме, как предлагали Ричард Ван-Райт и его коллеги^[4], этот индекс учитывает длину ветвей, то есть время дивергенции различных видов. Поскольку филогенетические деревья традиционно строятся на основе признаков видов, большое филогенетическое разнообразие должно соответствовать большому разнообразию признаков (поведенческих, морфологических и др.). Кроме того, Фэйт предложил использовать эту меру не только для сравнения видов, но и для других таксономических уровней, например, для популяций одного вида или для родов.

Эта мера может быть использована для сравнения биоразнообразия различных участков экосистемы. Для этого Даниэль П. Фэйт предложил следующую методологию^[1]:

1. Построить филогенетическое древо всех видов, присутствующих в экосистеме.
2. Сложить длины ветвей древа, построенного на шаге 1, соединяющих подмножество видов, присутствующих на конкретном участке.
3. Повторить шаг 2 для каждого участка.

Сравнивая полученные значения для разных участков, можно определить те, которые вносят наибольший вклад в филогенетическое разнообразие экосистемы. Именно они должны стать приоритетными для охраны природы.

Также можно определить вклад каждого вида в филогенетическое разнообразие. Один из методов — смоделировать исчезновение каждого вида и сравнить влияние этого события на индекс филогенетического разнообразия. Виды, исчезновение которых приводит к значительной потере филогенетического разнообразия, должны быть особенно важны для сохранения эволюционной истории сообщества.

С момента введения концепции филогенетического разнообразия было разработано множество новых индексов. Кроме того, в экологии сообществ изучаются связи между филогенетическим разнообразием и составом, структурой и функциями сообществ.

За прошедшие годы было разработано множество индексов филогенетического разнообразия. Существует более 70 различных мер филогенетического разнообразия, многие из которых сильно коррелируют друг с другом^[5]. Некоторые индексы учитывают численность различных таксономических единиц при расчёте. В этих индексах обильные виды имеют больший или меньший вес по сравнению с редкими. Другие сравнивают различные наборы таксонов, подобно тому, как это делает бета-разнообразие. Например, некоторые индексы рассчитывают длину ветвей уникальных для каждого участка видов. Наконец, некоторые индексы объединяют филогенетическое разнообразие и количество видов. Все эти индексы можно разделить на три категории в зависимости от того, что они измеряют: богатство, дивергенция и регулярность.

Концепция филогенетического разнообразия была изначально разработана для определения приоритетов в охране природы^[1]. Действительно, программы по сохранению природы, часто располагающие ограниченными ресурсами, должны выбирать, какие виды или участки следует сделать приоритетными для охраны. Эволюционное разнообразие было определено как один из приоритетов в охране природы^[3]. Оно должно быть тесно связано с фенотипическим разнообразием (разнообразием поведенческих, морфологических и других признаков). Также предполагается, что филогенетическое разнообразие связано с экосистемными услугами и устойчивостью к изменениям окружающей среды. Таким образом, сохранение эволюционного разнообразия было предложено как более эффективный подход к сохранению экосистемных услуг, чем, например, сохранение только видового богатства.

Первый подход к охране природы — это приоритизация видов. Он заключается в определении, какие виды должны стать приоритетными для охраны. С помощью расчёта филогенетического разнообразия можно определить вклад каждого вида или таксономической группы в биоразнообразие с учётом эволюционной истории группы организмов^[1]. Также можно определить подмножество таксономических единиц, максимизирующее филогенетическое разнообразие. Одна из стратегий — формировать различные комбинации видов в подгруппы и сравнивать их разнообразие. Это позволяет выявить такие комбинации видов (или других таксономических единиц), которые обеспечивают максимальное сохранение эволюционного разнообразия.

Второй подход заключается в защите участков с высоким филогенетическим разнообразием. Для этого необходимо определить и сравнить филогенетическое разнообразие различных мест. Участки с наибольшим филогенетическим разнообразием должны стать приоритетными для максимального сохранения эволюционной истории ландшафта.

Хотя филогенетическое разнообразие — это концепция, которая теоретически должна влиять на приоритеты охраны природы, очень немногие программы используют эту меру биоразнообразия^[6]. Одной из причин, объясняющих такую нерешительность, является большое количество предложенных индексов. Действительно, из-за быстрого увеличения числа индексов до недавнего времени было неясно, какую именно меру филогенетического разнообразия следует максимизировать. Другая возможная причина — недостаток исследований, показывающих связь между филогенетическим разнообразием, устойчивостью и экосистемными услугами.

С момента введения концепции филогенетического разнообразия многие исследования были посвящены связям между этим понятием и составом и структурой сообществ, а также экосистемными услугами^[7]. Например, в одном исследовании рассматривалась связь между продуктивностью растительного сообщества и различными мерами разнообразия. Было показано, что продуктивность можно лучше предсказать по филогенетическому разнообразию, чем по видовому или функциональному разнообразию^[8].

Другое исследование изучало связь между устойчивостью экосистемы и филогенетическим разнообразием^[9]. Для этого была проанализирована реакция биомассы различных растительных сообществ на изменения окружающей среды. Было установлено, что устойчивость выше в сообществах, где виды более удалены друг от друга филогенетически, чем в сообществах, где все виды близки.

В последнем примере исследовалась филогенетическая структура сообществ деревьев в тропическом лесу Панамы^[10]. Было обнаружено, что в молодых сообществах и на плато деревья склонны группироваться с филогенетически близкими видами. Напротив, в склонах или болотистых местообитаниях деревья чаще группируются с филогенетически более далёкими видами.

В адрес использования филогенетического разнообразия высказывались некоторые критические замечания. Они, в частности, могут объяснять, почему эта мера пока не получила широкого распространения при определении приоритетов охраны природы.

Первая критика заключается в высокой корреляции филогенетического разнообразия с видовым разнообразием. Иными словами, максимизация числа видов в большинстве случаев должна приводить и к максимизации эволюционной истории группы видов. Аргумент состоит в том, что акцент на филогенетическом разнообразии не имеет большого смысла, так как это лишь усложняет и вносит неопределённость в разработку плана по сохранению природы. Однако было показано, что связь между видовым богатством и филогенетическим разнообразием не так сильна, как предполагали некоторые авторы, и что использование филогенетического разнообразия может существенно повлиять на политику охраны природы. Например, исследование Капской флористической области показало, что определение приоритетов охраны на основе филогенетического разнообразия изменяет перечень участков, подлежащих защите, по сравнению с определением на основе видового богатства^[11]. Исследование также показало, что эти различия позволяют в большей степени сохранить фенотипическое разнообразие (разнообразие морфологических, поведенческих и других признаков).

Вторая критика касается связи между филогенетическим и функциональным разнообразием. Один из важных аргументов в пользу использования филогенетического разнообразия состоит в том, что оно должно позволять максимизировать и функциональное разнообразие. Последнее чрезвычайно важно, поскольку связано с функционированием экосистем. Однако его измерение часто очень затруднено и требует значительных ресурсов. Поэтому филогенетическое разнообразие, будучи проще в измерении, было предложено в качестве индекса для максимизации функционального разнообразия. Однако недавние исследования показали, что во многих случаях максимизация филогенетического разнообразия не приводит к большему сохранению функционального разнообразия^[12][13]. Авторы этих работ показали, что в некоторых случаях максимизация филогенетического разнообразия, напротив, может уменьшить функциональное разнообразие.