Temnothorax

Всемирное, главным образом Голарктика^[2][3]. Большинство видов представлено в Палеарктике (около 180) и Неарктике (около 120), в Афротропике и Ориентальной области около 15 видов^[4][5]. В Европе около 100 видов^[6]. В фауне России 34 вида^[7].

Мелкие желтовато-бурые муравьи (1—3 мм). Сходны с родом Leptothorax, от которого отличаются следующими признаками: развит срединный киль наличника; усики рабочих и самок 12-члениковые (редко 11—члениковые), а у самцов из 13 сегментов (редко из 11), булава усиков самцов 3-члениковая; скапус усиков самцов сравнительно длинный; жвалы самцов с несколькими зубцами. Проподеальные шипики на заднегруди развиты. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний чётко отделён от брюшка), жало развито, куколки голые (без кокона)^[8][9].

Скрытные и неприметные муравьи. Предпочитают древесные условия обитания (древесные полости, в старых галереях жуков или термитов или в галлах), но могут гнездится в почве, расщелинах и трещинах камней, в гнилых орехах и желудях, подстилке, подлеске и так далее. Живут в очень разнообразных местах обитания — от холодных лесов в лесотундровой зоне и тайги до сухих степей или даже полупустынь^[2]. Колонии, как правило, довольно маленькие, часто с количеством рабочих менее 100 в гнезде. Диета и особенности фуражировки этих муравьев в основном неизвестны, но предположительно они трофические универсалы-генералисты, сборщики. В нескольких исследованиях были зарегистрированы случаи собирания семян и потребления элайосом (Espadaler 1997, Fokuhl et al. 2012)^[4][10][11].

Колонии, как правило, моногинны, хотя факультативная полигиния была зарегистрирована у нескольких видов. Однако несколько исследований показали, что колонии некоторых видов широко рассредоточены и имеют от нескольких до многих спутниковых гнезд. Ни один из них не был зарегистрирован как активный или агрессивный хищник^[3].

Коммуникация между муравьями Temnothorax не зависит от запаховых сигналов, связанных с субстратом, но определённую роль во время эмиграции имеют визуальные навигационные сигналы. Во время экспериментов с Temnothorax curvispinosus новое гнездо было повернуто на 60 градусов вокруг старого гнезда, чтобы сохранить визуальные сигналы, но исключить запаховые сигналы. Затем наблюдали за степенью успеха муравьёв в возвращении в старое гнездо. Когда запаховые сигналы были заблокированы, а визуальные сигналы — нет, у муравьёв не было проблем с поиском старого гнезда. При удалении как запаховых, так и визуальных сигналов, муравьи продемонстрировали дезориентированное поведение при поиске старого гнезда. Наконец, в исследовании наблюдали за муравьями, когда были заблокированы визуальные сигналы, но не запаховые сигналы. Но когда визуальные сигналы были заблокированы и муравей мог использовать только запаховые сигналы для навигации, муравьи продолжали демонстрировать дезориентированное поведение и не только не могли найти старое гнездо, но и шли в противоположном от него направлении. Это привело исследование к выводу, что среди Temnothorax вид Temnothorax curvispinosus полагается на визуальные сигналы, а не на запахи, и теперь предполагается, что запахи просто используются для обозначения территории^[12].

В смешанных колониях Temnothorax (состоящих из двух видов) маткам не удавалось полностью подавить размножение рабочих (откладку ими неоплодотворённых яиц, из которых выводятся только самцы). В колониях, состоящих из одного вида, матка смогла подавить репродукцию самцов рабочими. Возможно, химические профили кутикулярных углеводородов различались у маток отдельных видов. Однако, поскольку королевы всё ещё могли несколько подавлять размножение рабочих, это подтверждает гипотезу о том, что королевы используют феромонны, чтобы манипулировать репродукцией самцов рабочими^[13].

В лабораторных исследованиях, проведённых с небольшими (состоящими из 200—400 особей) и большими колониями (состоящими из 500—700 особей) с примерно менее чем 1100 индивидуально помеченными рабочими муравьями, были выяснены насколько активны или неактивны они в выполнении определённых гнездовых задач в процессе эмиграции из старого гнезда в новое: разведка, транспортировка расплода, транспортировка взрослых особей, сбор пищи (которые были разделены на сбор мёртвых мух дрозофил и сбор меда), сбор песчаных материалов для строительства стен и фактическая задача строительства стен. Было замечено, что между размерами больших и малых колоний соотношение активной и неактивной работы было постоянным, при этом в более крупных колониях соотношение активных рабочих было немного выше, но недостаточно, чтобы быть статистически значимым. Было также замечено, что среди активных и неактивных рабочих постоянно было менее 25 % и никогда не более 50 % активных рабочих. Возможно, неактивные рабочие выполняли задачи, за которыми не наблюдали. Специализация задач также не определялась размером колонии. Однако для активных рабочих было показано, что существует диспропорция в скорости, с которой активные рабочие выполняют задачи, при этом обычно несколько особей выполняют больше работы, чем другие активные рабочие. Эти соотношения также были постоянными во времена, когда для завершения эмиграции в новое гнездо требовалась либо высокая, либо низкая фаза активности^[14].

Известно 7 ископаемых видов из эоценовых балтийского, биттерфельдского и ровенского янтарей, а также из миоценового доминиканского янтаря.

• †Temnothorax glaesarius (Wheeler, W.M., 1915)^[15]
• †Temnothorax gracilis (Mayr, 1868)^[16]
• †Temnothorax hystriculus (Wheeler, W.M., 1915)^[15]
• †Temnothorax longaevus (Wheeler, W.M., 1915)^[15]
• †Temnothorax petiolatus^[16]
• †Temnothorax placivus (Wheeler, W.M., 1915)^[15]
• †Temnothorax praecreolus (De Andrade, 1992) (доминиканский янтарь)^[17]

Крупнейший род муравьёв Палеарктики^[6]. Род относится к трибе Crematogastrini (подсемейство Myrmicinae) и ранее входил в качестве подрода в состав рода Leptothorax в широкой его трактовке. Выключает около 460 видов^[1][19][20].

В 2003 году Болтон (Bolton, 2003) вывел Temnothorax из синонимии с родом Leptothorax и переместил в него почти все североамериканские виды из Leptothorax. Большинство североамериканских видов, помещенных в настоящее время в Temnothorax ранее были включены в подрод Myrafant M. R. Smith 1950, а некоторые были членами подродов Dichothorax Emery 1895 и Macromischa Roger 1863. Все эти таксоны трактуются в качестве синонимов Temnothorax^[3][21].

Недавние молекулярно-филогенетические исследования показывают, что роды Chalepoxenus, Myrmoxenus и Protomognathus на кладограммах входят в состав Temnothorax и что последний отличается от филогенетически более отдаленных от него родов Formicoxenus, Leptothorax и Harpagoxenus^[22]. Виды этих родов-«спутников» живут как социальные паразиты в гнездах других видов Temnothorax (Buschinger 2009)^[3][23].

Выделяют несколько видовых групп (с учётом Leptothorax)^[24]:

• Leptothorax acervorum species group^[9]
  • L. acervorum, Leptothorax muscorum
• Temnothorax affinis species group (Radchenko 1995b)^[25]
  • T. affinis
• Temnothorax alinae species group^[25]
  • T. alinae
• Temnothorax angustulus species group^[4]
  • T. angustulus, T. dessyi, T. solidinodus
• Temnothorax anodontoides species group
  • T. anodontoides
• Temnothorax aveli species group
  • T. brackoi, T. messiniaensis, T. turcicus, T. tauricus
• Temnothorax bulgaricus species group^[9]
  • T. bulgaricus, T. fumosus, T. janushevi, T. kirgisikus, T. melleus, T. nadigi, T. oxianus, T. pallidus, T. pamiricus, T. satunini, T. shelkovnikovi'
• Temnothorax clypeatus species group^[25]
  • T. clypeatus
• Temnothorax congruus species group^[26]
  • T. alpinus, T. congruus, T. kurilensis, T. serviculus, T. spinosior, T. taivanensis, T. tesquorum, T. tianschanicus, T. werneri
• Temnothorax corticalis species group^[25]
  • T. corticalis, T. archangelskiji, T. jailensis, T. sevanensis, T. tianschanicus
• Temnothorax exilis species group^[27]
  • T. exilis
• Temnothorax flavicornis species group (11-члениковые усики)
  • T. flavicornis
• Temnothorax graecus species group
  • T. aeolius, T. graecus, T. smyrnensis
• Temnothorax interruptus species group^[28]
  • T. morea, T. strymonensis
• Temnothorax kemali species group
  • T. kemali
• Temnothorax korbi species group^[29]
  • T. korbi
• Temnothorax laurae species group (Африка)^[4]
  • T. laurae, T. brevidentis, T. cenatus, T. megalops, T. mpala, T. rufus
• Temnothorax luteus species group
  • T. luteus
• Temnothorax nadigi species group^[6]
  • T. nadigi, T. anodonta, T. anodontoides, T. iranicus, T. dlusskyi
• Temnothorax nassonovi species group^[29]
  • T. nassonovi, T. volgensis
• Temnothorax nylanderi species group^[29][30]
  • T. angulinodis, T. angustifrons, T. ariadnae, T. brauneri, T. crasecundus, T. crassispinus, T. helenae, T. laconicus, T. lichtensteini, T. lucidus, T. nylanderi, T. parvulus, T. sordidulus, T. steinbergi, T. subtilis, T. tergestinus, T. triangularis
• Temnothorax recedens species group^[31]
  • T. antigoni, T. recedens, T. rogeri, T. solerii
• Temnothorax rottenbergi species group
  • T. rottenbergi, T. semiruber
• Temnothorax singularis species group^[25]
  • T. singularis
• Temnothorax susamyri species group^[29]
  • T. arpini, T. jailensis, T. leoni, T. susamyri
• Temnothorax tuberum species group^[25]
  • T. kaszabi, T. knipovitshi, T. melanocephalus, T. mongolicus, T. nigriceps, T. tembotovi, T. tuberum, T. unifasciatus

• Клада объединяет 18 американских видовых групп (частично Macromischa и Myrafant): acuminatus, acutispinosus, altinodus, annexus, augusti, casanovai, fuscatus, goniops, misomoschus, pastinifer, pergandei, pilicornis, pulchellus, rugosus, salvini, subditivus, tenuisculptus, terrigena^[18]
  • T. albispinus, T. androsanus, T. annexus, T. augusti, T. aztecus, T. ciferrii, T. flavidulus, T. fuscatus, T. goniops, T. huehuetenangoi, T. ixili, T. leucacanthus, T. longicaulis, T. nigricans, T. ocarinae, T. pastinifer, T. pergandei, T. politus, T. pulchellus, T. rugosus, T. salvini, T. schwarzi, T. skwarrae, T. subditivus, T. tenuisculptus, T. terricola, T. terrigena, T. torrei.
  • Дополнения (2021): T. achii, T. acuminatus, T. acutispinosus, T. agavicola, T. altinodus, T. arbustus, T. aureus, T. aztecoides, T. bahoruco, T. balaclava, T. balnearius, T. bison, T. casanovai, T. fortispinosus, T. harlequina, T. hippolytus, T. laticrus, T. leucacanthoides, T. longinoi, T. magnabulla, T. misomoschus, T. nebliselva, T. obtusigaster, T. paraztecus, T. parralensis, T. parvidentatus, T. pilicornis, T. quercicola, T. quetzal, T. rutabulafer, T. terraztecus, T. tuxtlanus, T. wettereri, T. wilsoni, T. xincai.

Виды Евразии:

Виды Афротропики^[4]:

• Temnothorax brevidentis Prebus, 2015 
• Temnothorax cenatus (Bolton, 1982) 
• Temnothorax megalops (Hamann & Klemm, 1967) 
• Temnothorax mpala Prebus, 2015 
• Temnothorax rufus Prebus, 2015 
• Temnothorax solidinodus Prebus, 2015 

Новые виды Калифорнии^[3]:

• T. anaphalantus Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. arboreus Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. caguatan Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. morongo Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. myrmiciformis Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. nuwuvi Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. paiute SnelSnelling, Borowiec & Prebusling, 2014
• T. pseudandrei Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. quasimodo Snelling, Borowiec & Prebus, 2014
• T. wardi Snelling, Borowiec & Prebus, 2014

С Temnothorax были синонимизированы несколько социально-паразитических родов муравьёв (Chalepoxenus, Epimyrma, Protomognathus и другие), что вызвало дискуссию среди специалистов. Род Myrmoxenus (включая его младшие синонимы Epimyrma и Myrmetaerus) был синонимизирован под Temnothorax в работе американских мирмекологов Ward et al. (2015)^[35], но эти изменения не были признаны в работе европейских коллег Heinze et al. (2015)^[36].

Antillaemyrmex Mann, 1920
Chalepoxenus Menozzi, 1923
Croesomyrmex Mann, 1920
Dichothorax Emery, 1895
Epimyrma Emery, 1915
Icothorax Hamann & Klemm, 1967
Leonomyrma Arnol’di, 1968
Macromischa Roger, 1863
Myrafant Smith, M.R., 1950
Myrmammophilus Menozzi, 1925
Myrmetaerus Soudek, 1925
Myrmoxenus Ruzsky, 1902
Protomognathus Wheeler, W.M., 1905