Spilomelinae

Spilomelinae (лат.) — подсемейство бабочек огнёвок-травянок (Crambidae, Pyraloidea). Известно более 4000 описанных видов в 338 родах.

Общие сведения
Spilomelinae
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Надотряд:
Подотряд:
Клада:
Клада:
Клада:
Надсемейство:
Подсемейство:
Spilomelinae
Международное научное название
Spilomelinae Guenée, 1854[1]
Синонимы
Wurthiinae Roepke, 1916
Типовой род
Spilomela Guenée, 1854[2]

Описание

Имаго — взрослая стадия жизни бабочек — значительно различаются по размерам: размах передних крыльев варьирует от 11,5 мм, например, у Metasia до 50 мм у крупнотелых Eporidia[3][4]. В состоянии покоя бабочки Spilomelinae имеют характерную треугольную форму, крылья обычно сложены над брюшком, передние крылья прикрывают задние. Некоторые виды Spilomelinae отклоняются от этой общей схемы покоя, например, Maruca с широко расставленными крыльями, Atomopteryx и Lineodes с узкими крыльями, сложенными вдоль тела. Все бабочки подсемейства Spilomelinae имеют хорошо развитые сложные глаза, антенны и ротовые аппараты, хотя у родов Niphopyralis и Siga хоботок утрачен[2].

Пищевые растения

Пищевые растения Spilomelinae разнообразны: от папоротников[5], голосеменных[6] до широкого спектра покрытосеменных. Личинки Niphopyralis живут в гнёздах муравьёв-ткачей, где питаются личинками муравьёв[7][8]. Гусеницы Steniini являются детритоядными[2].

Многие трибы Spilomelinae имеют узкий пищевой спектр, личинки питаются растениями только одного или нескольких семейств, например, Lineodini — паслёновыми (Solanaceae), Hydririni — преимущественно сапиндовыми (Sapindaceae) и вьюнковыми (Convolvulaceae), Trichaeini — марёновыми (Rubiaceae)[2].

Палеонтология

В 2023 году в доминиканском янтаре (миоцен) была обнаружена гусеница нового ископаемого вида Penestola wichardi Solis, Léger & Neumann, 2023, который отнесли к роду Penestola и подсемейству Spilomelinae (Crambidae). Он стал только четвёртым известным ископаемым экземпляром семейства Pyraloidea (Lepidoptera): ранее были найдены два имаго и одна гусеница. Первая подтверждённая личинка, относящаяся к подсемейству Pyraustinae (Crambidae), была описана из балтийского янтаря (Baltianania yantarnia Solis). В 2023 году была описана ещё одна гусеница из доминиканского янтаря[9].

Систематика

Кладограмма триб Spilomelinae
Филогения Spilomelinae по Mally et al. (2019)[2]

Классификация Spilomelinae является запутанной. Это крупнейшая по числу видов группа огнёвкообразных бабочек (Pyraloidea). Подсемейство включает 4097 описанных видов в 338 родах. Многие роды содержат всего несколько видов, а 87 родов (26 %) являются монотипическими. Напротив, 20 родов насчитывают более 50 видов, что в совокупности составляет 50 % от общего числа видов. Наиболее богатыми видами являются роды Udea Guenée, 1845 (214 видов), Palpita Hübner, 1808 (162), Glyphodes Guenée, 1854 (156) и гетерогенные роды Syllepte Hübner, 1823 (199) и Lamprosema Hübner, 1823 (72)[2][10].

До конца 1990-х годов Spilomelinae включались в подсемейство Pyraustinae как триба Spilomelini[11][12][13]. По данным исследований по Regier et al. (2012) и Léger et al. (2021) Spilomelinae образуют общую кладу с Pyraustinae, которая лежит в основании филогенетического древа всего семейства Crambidae[14][15].

В прошлом считалось, что Spilomelinae являются полифилетическими[16][17]. Однако, недавнее филогенетическое исследование Mally et al. (2019), основанное на молекулярно-генетических и морфологических данных, показало, что подсемейство является монофилетическим[2]. В этой работе выделено 13 триб в составе Spilomelinae:

Трибы «Non-euspilomeline»

Hydririni, Lineodini, Udeini и Wurthiini имеют ряд общих плезиоморфных признаков с родственной группой Spilomelinae — с подсемейством Pyraustinae. К ним относятся: отсутствие продольных полос на 8-м сегменте брюшка самцов; гениталии самцов с прямой или вогнутой valva costa и эдеагус с равномерно склеротизированной аподемой; гениталии самок с ланцетовидным «эдиакароидным» знаком в теле бурсы, а у некоторых таксонов — с аппендиксом бурсы, прикреплённым к телу бурсы.

Из-за этих плезиоморфий эти четыре трибы Spilomelinae называются «Non-euspilomeline» («неэуспиломелиновыми»), в отличие от монофилетической «Euspilomeline» («эуспиломелиновой») группы, которая представляет собой более продвинутую группу Spilomelinae. «Неэуспиломелиновые» трибы образуют парафилум, поскольку не входят в состав «эуспиломелиновых»[2].

Трибы «Euspilomeline»

Трибы Agroterini, Margaroniini, Spilomelini, Herpetogrammatini, Hymeniini, Asciodini, Trichaeini, Steniini и Nomophilini образуют монофилум «эуспиломелины» (греч. eu- — «хороший» или «истинный»), имеющий общего предка. Синапоморфиями эуспиломелинов являются: 8-й тергит брюшка самца с выемчатым передним краем; гениталии самца с частично склеротизованными волосяными pencils по переднему краю соединения винкулума и тегумена, с выпуклой valva costa, эдеагус без цекума, склеротизация аподемы фаллоса сведена к вентральной, продольно склеротизованной полоске вдоль маника; женские гениталии с продольной мембранозной полоской в антруме и отсутствием сильно склеротизированного колликулума между антрумом и семявыносящим протоком[2].

Роды вне триб Spilomelinae

Часть родов в настоящее время не отнесены ни к одной из триб Spilomelinae. Основываясь на морфологических синапоморфии и характеристиках этих триб, Малли и др. (2019) отнесли многочисленные роды Spilomelinae к предложенным трибам, около двух третей из 339 родов Spilomelinae помещены в эти трибы, оставив 132 рода в настоящее время не помещёнными:[2]

Роды, исключённые из Spilomelinae

Aporocosmus Butler, 1886 был перенесён в подсемейство Odontiinae, Orthoraphis Hampson, 1896Lathrotelinae, Hydropionea Hampson, 1917 и Plantegumia Amsel, 1956Glaphyriinae, Prooedema Hampson, 1896Pyraustinae[2].

Примечания

  1. Nuss, Matthias; Landry, Bernard; Mally, Richard; Vegliante, Francesca; Tränkner, Andreas; Bauer, Franziska; Hayden, James; Segerer, Andreas; Schouten, Rob; Li, Houhun; Trofimova, Tatiana; Solis, M. Alma; De Prins, Jurate; Speidel, Wolfgang. Spilomelinae Guenée, 1854 (англ.). Global Information System on Pyraloidea (GlobIZ) (2003–2022). Дата обращения: 5 декабря 2022.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Mally, Richard; Hayden, James E.; Neinhuis, Christoph; Jordal, Bjarte H.; Nuss, Matthias (2019). “The phylogenetic systematics of Spilomelinae and Pyraustinae (Lepidoptera: Pyraloidea: Crambidae) inferred from DNA and morphology” (PDF). Arthropod Systematics & Phylogeny. 77 (1): 141—204. DOI:10.26049/ASP77-1-2019-07. ISSN 1863-7221.
  3. Slamka, František. Pyraloidea (Lepidoptera) of Europe, Volume 3 – Pyraustinae & Spilomelinae. — František Slamka, 2013. — P. 1–360. — ISBN 978-80-969052-8-7.
  4. Walker, Francis (1859). “Pyralides”. List of the Specimens of Lepidopterous Insects in the Collection of the British Museum. 17: 255—508.
  5. Farahpour-Haghani, Atousa; Jalaeian, Mahdi; Landry, Bernard (2016). “Diasemiopsis ramburialis (Duponchel) (Lepidoptera, Pyralidae s. l., Spilomelinae) in Iran: first record for the country and first host plant report on water fern (Azolla filiculoides Lam., Azollaceae)”. Nota Lepidopterologica. 39 (1): 1—11. DOI:10.3897/nl.39.6887.
  6. Inoue, Hiroshi; Yamanaka, Hiroshi (2006). “Redescription of Conogethes punctiferalis (Guenée) and description of two new closely allied species from Eastern Palaearctic and Oriental Regions (Pyralidae, Pyraustinae)”. Tinea. 19 (2): 80—91.
  7. Roepke, Walter Karl Johann (1916). “Eine neue myrmecophile Lepidoptere aus Java (Wurthia myrmecophila n. g. n. sp.)”. Zoologische Mededelingen [нем.]. 2 (3—4): 141—146.
  8. Kemner, Nils Victor Alarik (1923). “Hyphaenosymphilie, eine neue, merkwürdige Art von Myrmekophilie bei einem neuen myrmekophilen Schmetterling (Wurthia aurivillii n. sp.) aus Java beobachtet”. Arkiv för Zoologi [нем.]. 15 (15): 1—28.
  9. Solis MA, Léger T, Neumann C (2023) First pyraloid (Insecta, Lepidoptera) caterpillar from Dominican amber. Nota Lepidopterologica 46: 145—154. https://doi.org/10.3897/nl.46.108745
  10. Crambidae (англ.). pyraloidea.org. Дата обращения: 29 октября 2023.
  11. Munroe, Eugene G. Pyraloidea Pyralidae comprising the subfamily Pyraustinae tribe Pyraustini // The Moths of America North of Mexico : [англ.]. — E.W. Classey Ltd. and The Wedge Entomological Research Foundation, London, 1976. — Vol. 13.2. — P. 1–78. — ISBN 0900848790.
  12. Munroe, Eugene G. Crambidae // Atlas of Neotropical Lepidoptera. Checklist: Part 2. Hyblaeoidea - Pyraloidea - Tortricoidea 3. — Association for Tropical Lepidoptera & Scientific Publishers, Gainesville, 1995. — P. 34–79. — ISBN 9780945417323.
  13. Munroe, Eugene G. The Pyraloidea // Handbook of Zoology. Volume IV Arthropoda: Insecta, Part 35. Lepidoptera, Moths and Butterflies : [англ.] / Eugene G. Munroe, M. Alma Solis. — Walter de Gruyter, Berlin, 1998. — Vol. 1: Evolution, systematics, and biogeography. — P. 233–256. — ISBN 9783110804744.
  14. Regier, J. C., C. Mitter, M. A. Solis, J. E. Hayden, B. Landry, M. Nuss, T. J. Simonsen, S.-H. Yen , A. Zwick & M. P. Cummings. (2012). “A molecular phylogeny for the pyraloid moths (Lepidoptera: Pyraloidea) and its implications for higher-level classification”. Systematic Entomology, London. 37 (4): 635—656. DOI:10.1111/j.1365-3113.2012.00641.x. Архивировано 5 марта 2016 года.
  15. Léger, Théo; Mally, Richard; Neinhuis, Christoph; Nuss, Matthias (2020). “Refining the phylogeny of Crambidae with complete sampling of subfamilies (Lepidoptera, Pyraloidea)”. Zoologica Scripta. 50 (1): 84—99. DOI:10.1111/zsc.12452.
  16. Minet, Joël (1982). “Les Pyraloidea et leurs principales divisions systématiques (Lep. Ditrysia)”. Bulletin de la Société entomologique de France. 86 (1981): 262—280. DOI:10.3406/bsef.1981.17984. S2CID 89963910.
  17. Solis, Maria Alma; Maes, Koen V. N. (2003). “Preliminary phylogenetic analysis of the subfamilies of Crambidae (Pyraloidea Lepidoptera)”. Belgian Journal of Entomology. 4 (2002): 53—95.

Литература

  • Matsui, Y., R. Mally, S. Kohama, I. Aoki, M. Azuma, & H. Naka. 2022. Molecular phylogenetics and tribal classification of Japanese Pyraustinae and Spilomelinae (Lepidoptera: Crambidae). Insect Systematics & Evolution. 54 (2023):77—106 https://dx.doi.org/10.1163/1876312X-bja10037
  • Regier, J.C. et al., 2012: A molecular phylogeny for the pyraloid moths (Lepidoptera: Pyraloidea) and its implications for higher-level classification. Systematic Entomology 37 (4): 635—656. Abstract: DOI: https://dx.doi.org/10.1111/j.1365-3113.2012.00641.x.
  • Slamka F. 2013. Pyraustinae & Spilomelinae. — Pyraloidea of Europe 3: 1—357.
  • Solis, M.A. 2007. Phylogenetic Studies and Modern Classification of the Pyraloidea (Lepidoptera). Revista Colombiana de Entomologia. 33(1):1—9. http://www.scielo.org.co/pdf/rcen/v33n1/v33n1a01.pdf
  • Sutrisno H., Azuma N., Higashi S. 2006. Molecular phylogeny of the Indo-Australian Glyphodes and its allied genera (Insecta: Lepidoptera: Crambidae: Spilomelinae) inferred from mitochondrial COI and COII and nuclear EF-1α gene sequences. Species Diversity 11: 57—69.
  • Theo Antonin Baptiste Leger. (2020). Phylogeny, character evolution and species diversity in Crambinae, Heliothelinae and Scopariinae. Dissertation… Technischen Universit¨at Dresden. 1—281. pdf

Ссылки

  • Spilomelinae (англ.). nic.funet.fi. Дата обращения: 29 октября 2023.
  • Subfamily Spilomelinae (англ.). bugguide.net. Дата обращения: 29 октября 2023.

Дополнительно по теме