Polyneoptera
Многожилковые[2], или ортоптероидный комплекс[3] (лат. Polyneoptera), — надкогорта новокрылых насекомых с неполным превращением[4]. В 2011 году показана монофилия таксона[5]. По-видимому, самая древняя группа новокрылых насекомых, рассматриваемая в ранге от надотряда (=Orthopteroidea, ортоптероидные[6][7], ортоптероиды[8]), надкогорты[4] до инфракласса[1][9].
Общие сведения
| Polyneoptera | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Polyneoptera |
|
| Международное научное название | |
| Polyneoptera Martynov, 1923 | |
| Синонимы | |
|
|
| Дочерние таксоны | |
|
Описание
Характеризуется следующими признаками[10]:
- Ротовой аппарат грызущий;
- Передние крылья, как правило, плотные, кожистые, превращены в надкрылья. Задние крылья перепончатые;
- Крылья в покое складываются плоско либо крышеобразно;
- Птероторакс с наружными стернитами;
- Имеется яйцеклад, внутренний либо частично наружный;
- Онтогенез эмбрионизированный, с сильно развитой первой постэмбриональной стадией (выходит из яйца с развитыми глазками и сложными глазами и полностью расчленёнными ногами). Дальнейшее развитие плавное, непрерывное. Эта особенность, однако, не является первичной для группы: ещё у пермских тараканосверчков нимфы некоторых семейств обладали трёх- или четырёхчлениковыми лапками при пятичлениковых у имаго, а наиболее примитивные Polyneoptera ещё сохраняли стадию субимаго[10].
Режим питания исходных форм Polyneoptera остаётся неясным, но предположительно это была сапрофагия, со случайным хищничеством. Происхождение группы неясно. Не исключено, однако, что предковую группу Polyneoptera могут представлять какие-то из уже описанных карбоновых насекомых, известных лишь по передним крыльям, такие, как Coselia, Omalia, Thoronysis и др.[10]
Самые древние останки несомненных Polyneoptera, а именно некоторые тараканы, известны из самых верхних слоев намюра. Причиной перехода первых Polyneoptera к скрытому образу жизни могло быть появление активных хищников, таких как стрекозы и, возможно, насекомоядные позвоночные. Подтверждением этому может служить появление у ряда открытоживущих насекомых вооружения из мощных шипов на теле, предположительно, для защиты от позвоночных[10][11][12].
Систематика
Порядка 20 тысяч видов и 9 современных отрядов (подотрядов); кроме того, обнаружено 4 вымерших отряда, число видов в которых точно не подсчитано.
Кладистический анализ морфологических данных (Yoshizawa, 2011) показал монофилию группы Polyneoptera, а в составе её выделены три монофилетические подгруппы Mystroptera (= Embiodea + Zoraptera), Orthopterida (= Orthoptera + Phasmatodea) и Dictyoptera (= Blattodea + Isoptera + Mantodea). Точное положение в этой системы отрядов веснянок и кожистокрылых остаётся неясным[5].
Polyneoptera в первой своей классификации, которую в 1928 году предложил советский энтомолог А. В. Мартынов, выглядела так:
- Отдел II. Neoptera
- Подотдел Polyneoptera
- 1. Blattopteroidea: Blattodea, Mantodea, Isoptera
- 2. Orthopteroidea: Orthoptera, Phasmodea, Plecoptera, Embioidea
- 3. Dermapteroidea: Dermatoptera, Hemimeroidea
- 4. Thysanoptera: Thysanoptera (позднее, в 1938 году Мартынов перевёл трипсов в подотдел Paraneoptera).
- Подотдел Polyneoptera
В системе чл.-корр АН СССР Г. Я. Бей-Биенко эти группы объединены в надотряд ортоптероидные — Orthopteroidea (=11 отрядов)[13]:
- Отряд Таракановые — Blattoptera
- Отряд Богомоловые — Mantoptera
- Отряд Термиты — Isoptera (сейчас инфраотряд)
- Отряд Веснянки — Plecoptera
- Отряд Эмбии — Embioptera
- Отряд Гриллоблаттиды — Giylloblattida (сейчас подотряд Grylloblattodea)
- Отряд Палочники — Phasmoptera
- Отряд Прямокрылые — Orthoptera
- Отряд Гемимериды — Hemimerida (сейчас подотряд Hemimerina)
- Отряд Кожистокрылые — Dermaptera
- Отряд Зораптеры — Zoraptera
В 2002 году был предложен таксон Archaeorthoptera в ранге надотряда, включающего группу Panorthoptera (Orthoptera + Caloneurodea + (Titanoptera + Geraridae)) и часть неклассифицированных таксонов ‘‘Protorthoptera’’[14][15][16]. Таксон Archaeorthoptera рассматриваются в качестве синонима надотряда Orthopterida (=Gryllidea, =Orthopterodea, =Orthopterodida, =Orthopteroidea, =Panorthoptera)[17].
В системе, предложенной в 2006 году испанским энтомологом Антонио Арилло и американским палеоэнтомологом Майклом Энджелом (Arillo & Engel, 2006) классификация надкогорты Polyneoptera выглядит следующим образом[4]:
- Надкогорта Polyneoptera Martynov
- † ‘‘Protorthoptera’’ Handlirsch, partim
- Когорта Dictyoptera Leach (таракановые, термиты, богомоловые)
- Когорта Anartioptera Engel
- Магнотряд Polyplecoptera Arillo & Engel, 2006
- Надотряд Plecopterida Boudreaux
- † ‘‘Permoplecoptera’’ Martynov
- Отряд Plecoptera Burmeister
- Миротряд Mystroptera Engel
- Надотряд Plecopterida Boudreaux
- Магнотряд Polyorthoptera Engel & Grimaldi
- Надотряд Dermapterida Boudreaux
- † ‘‘Protelytroptera’’ Tillyard, partim
- Отряд Dermaptera De Geer
- Надотряд Orthopterida Boudreaux
- Грандотряд Notopterodea Arillo & Engel, 2006
- Отряд Notoptera Cramptona (Mantophasmatodea + Grylloblattodea)
- Грандотряд Panorthoptera Crampton
- +различные ископаемые корневые группы
- † Отряд Glosselytrodea Martynov
- † Отряд Caloneurodea Handlirsch
- † Отряд Titanoptera Sharov
- Отряд Orthoptera Olivier
- Миротряд Holophasmatodea Grimaldi & Engel
- † ‘‘Aeroplanoptera’’ Tillyard
- Отряд Phasmatodea Brunner van Wattenwyl
- Грандотряд Notopterodea Arillo & Engel, 2006
- Надотряд Dermapterida Boudreaux
- Магнотряд Polyplecoptera Arillo & Engel, 2006
Примечания
Литература
- Горохов А. В. О ранней эволюции ортоптероидных насекомых (Polyneoptera) // Проблемы энтомологии в России. — СПб., 1998. — Т. 1. — С. 94.
- Историческое развитие класса насекомых / отв. ред. Б. Б. Родендорф, А. П. Расницын. — М. : Наука, 1980. — 256 с. — (Труды Палеонтологического института АН СССР ; т. 175). — 2000 экз.
- Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. — М.: Наука, 1968. — 127 с. — (Труды Палеонтологического института АН СССР, т. 118).
Ссылки
- Polyneoptera Martynov, 1938 на сайте The Paleobiology Database (англ.) (Дата обращения: 19 июля 2012)
- Russian Bibliography on Orthopteroid Insects (Библиография отрядов ортоптероидного комплекса) Архивная копия от 13 июня 2018 на Wayback Machine