Mixia osmundae
Mixia osmundae (лат.) — вид паразитических базидиальных грибов из подотдела Pucciniomycotina[6], выделяемый в монотипный класс Mixiomycetes; до 1995 года рассматривался в составе отдела сумчатых грибов (Ascomycota)[7]. Вызывают оранжевые или бурые поражения эпидермы ваий папоротников из семейства чистоустовых, хотя круг хозяев может быть и более широк[8].
Общие сведения
| Mixia osmundae | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Подотдел: Класс: Mixiomycetes R. Bauer et al., 2006 Порядок: Mixiales R. Bauer et al., 2006 Семейство: Mixiaceae C.L.Kramer, 1987 Род: Mixia C.L.Kramer, 1959 Вид: Mixia osmundae |
|
| Международное научное название | |
| Mixia osmundae (Nishida) C.L.Kramer, 1958[2] | |
| Синонимы | |
| Номенклатурный тип | |
|
Лектотип базионима Taphrina osmundae — гербарный образец T1498, хранящийся в Нью-Йоркском ботаническом саду (NY) |
Номенклатура и типификация
Вид был первоначально описан японским микологом Тодзи Нисидой в 1911 году под названием Taphrina osmundae. В 1958 году американский миколог Ч. Л. Крамер выделил его в новый монотипный род Mixia.
Номенклатурным типом вида является лектотип его базионима, Taphrina osmundae. Это гербарный образец T1498, который хранится в микологической коллекции Нью-Йоркского ботанического сада (NY). Образец был собран К. Ёсино 30 мая 1900 года в Японии на вайях папоротника Osmunda japonica (в оригинальной этикетке указан как Osmunda regalis var. japonica)[9].
Распространение
Согласно систематическому обзору 2018 года, подтверждённый ареал Mixia osmundae имеет транстихоокеанский характер и включает Японию (острова Хонсю и Кюсю), Тайвань, Китай (провинция Юньнань) и восток США (штат Джорджия). В азиатской части ареала гриб паразитирует на японском чистоусте (Osmunda japonica), а в Северной Америке — на коричном чистоусте (Osmundastrum cinnamomeum).
Поиск в генетических базах данных также выявил наличие родственного генетического материала в пробах листьев бамбуковых с территории Китая и европейского бука с территории Франции.
Строение в естественных условиях
На ранних стадиях заражения мицелий представляет собой тонкие ветвящиеся гифы, растущие в толще наружной клеточной стенки эпидермы хозяина, иногда заходящие в клеточные стенки мезофилла. Пространство просвета гифы подразделено на сегменты простыми септами. По мере развития мицелия сегменты гиф значительно укрупняются и в результате многочисленных митотических делений ядер приобретают ценоцитное строение.
Один из исследователей вида Артур Джексон Микс отметил наличие отростков гиф к клеткам хозяина, которые он трактовал как гаустории, однако впоследствии факт их наличия был поставлен под сомнение. Набор ферментов, закодированных в геноме Mixia osmundae, указывает, что вид, скорее всего, характеризуется биотрофным питанием.
Систематический обзор 2018 года подтвердил морфологическую идентичность образцов, собранных в Китае на Osmunda japonica, а также установил, что ранее описанный в США вид Taphrina higginsii фенотипически идентичен Mixia osmundae. Ультраструктурные наблюдения также показали, что веретеновидные тельца (spindle pole bodies) в интерфазе имеют двухслойную структуру, что характерно для базидиальных грибов.
Строение в условиях культуры
В культуре на питательных средах мицелий никогда не образует гиф и принимает форму дрожжей. Эта дрожжевая стадия используется для проведения современных геномных и филогенетических исследований. Культивируемые штаммы, такие как IAM 14324, позволили получить ДНК для уточнения таксономического положения вида.
Геном
Геном Mixia osmundae был отсеквенирован в 2011 году. Последующие исследования подтвердили, что он обладает наименьшим размером среди всех известных базидиальных грибов (13,6 млн пар оснований), а также характеризуется высокой плотностью генов и малым количеством повторов.