Melissotarsus

Афротропика, Мадагаскар, Саудовская Аравия^[3].

Мелкие коренастые муравьи (длина 2—3 мм) коричневого цвета с широкой головой, короткими ногами. Средняя пара ног поднимается вверх и помогает упираться в древесных галереях при прогрызании ходов. Усики рабочих и самок состоят только из 6 члеников (у самцов — из 11—12 члеников) с очень коротким скапусом и булавой из двух сегментов. Усиковые бороздки и лобные валики отсутствуют. Нижнечелюстные щупики отсутствуют, а нижнегубные состоят лишь из одного членика (формула щупиков: 0,1). Мандибулы короткие, вооружены длинным пальцевидным апикальным зубом, за которым следуют два гораздо меньших зубца, а иногда и мелкий базальный зубец. С износом они постепенно становятся недифференцированным тупым краем. Грудь короткая и компактная. Проподеум невооружённый, округлый и без зубцов. Метаплевральные доли не развиты, но система метаплевральной железы хорошо видна через кутикулу. Шпоры на голенях средних и задних пар ног отсутствуют (формула шпор: 0,0). Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний широко прикреплён к брюшку). Жало есть, но сильно редуцировано и, предположительно, не функционирует^[3].

Живут под корой деревьев и на поверхности почти не появляются (этим объясняется их крайняя редкость обнаружения), кроме случаев брачного лёта самок и самцов. Среди растений-хозяев, в которых живут муравьи, отмечены 23 вида (в том числе манго) из 15 семейств (Anacardiaceae, Apocynaceae, Bignoniaceae, Boraginaceae, Brassicaceae, Burseraceae, Casuarinaceae, Celastraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Malvaceae, Moraceae, Proteaceae, Salvadoraceae, Violaceae)^[4]. Семьи многочисленные, насчитывают в среднем около 10 тысяч рабочих и около ста самок^[5].

Находятся в мутуалистических связях с равнокрылыми насекомыми, сосущими соки растений, в том числе из семейства щитовки (Diaspididae, Homoptera)^[6][4]. В отличие от других симбиотических ассоциаций между муравьями и равнокрылыми насекомыми, медвяная роса в данном случае не является средством обмена для муравьёв. Представители Diaspididae не производят медвяную росу и поэтому ранее их симбиоз с муравьями не фиксировался. В дополнение к получению доступа к основной ткани меристемы, диаспидиды получают от муравьев высокоэффективную защиту (от врагов и неблагоприятной погоды). Соответственно, они перестают строить свои защитные щитки, хотя продолжают выделять воск и белки в качестве строительного материала. Эти выделения вместе с экзувием и анальной экскрецией могут обеспечить адекватный набор питательных веществ для муравьев (Peeters et al. 2017). Кроме того, рабочие муравьи могут также питаться мёртвыми или умирающими щитовками^[4][7]. Утверждения о том, что муравьи используют диаспидид в качестве «домашнего скота» (Schneider et al. 2013), вновь рассмотрены и уточнены Peeters et al. (2017)^[8][7]. В галереях, возводимых муравьями Melissotarsus найдены новые для науки виды щитовок, например, Andaspis formicarum^[9], а в гнёздах муравьёв вида Melissotarsus insularis в 2010 году были обнаружены новые виды щитовок Melissoaspis fisheri, Melissoaspis reticulata, Morganella formicaria^[10]. Исследование, проведенное в Камеруне, показало, что на одном крупном дереве Дакриодеса съедобного (Dacryodes edulis, в высоту до 40 м) жили около 1,5 миллионов муравьёв Melissotarsus beccarii (включая личинок) и полмиллиона щитовок рода Diaspis; их плотность была около 43 и 15 тысяч M. beccarii и Diaspis на квадратный метр коры соответственно^[5].

При строительстве муравейников применяют шёлк, который используется для закрытия выходных отверстий или для герметизации трещин. У Melissotarsus впервые среди всех имаго муравьёв обнаружено выделение шелкоподобной секреции из щелевидных отверстий вдоль переднего края вентральной гипостомы головы у рабочих муравьев^[11]. В 2014 году в ходе гистологического исследования была описана доселе неизвестная гипостомальная железа, из которой происходит выделение этого шелкоподобного вещества. Кроме того, в этом исследовании описывается новая базитарзальная железа во всех трёх парах ног рабочих^[12].

Известно пять видов^[2]. Среди них четыре современных и один ископаемый вид, найденный в меловом янтаре в Эфиопии^[13]. Впервые род был описан в 1877 году итальянским мирмекологом Карло Эмери по типовому виду Melissotarsus beccarii Emery, 1877. Ранее более ста лет вместе с Rhopalomastix эти роды выделяли в отдельную трибу Melissotarsini. Род Rhopalomastix, представленный несколькими видами, распространёнными по ориентальной и индо-австралийской зоогеографическим областям, имеет тот же образ жизни, что и Melissotarsus. Вероятно, что они представляют две стадии одной адаптивной линии. Rhopalomastix является более генерализованным из двух, а Melissotarsus определённо более специализированным, но изменения, наблюдаемые в последнем, начинаются в первом роде^[3]. В 2015 году было предложено включить её в состав сильно расширенной трибы Crematogastrini (из 10 триб и 64 родов), в которой Melissotarsus образует общую кладу с родом Rhopalomastix, а они вместе рассматриваются сестринскими к родам Calyptomyrmex и Tetramorium^[14]. Название рода Melissotarsus происходит от слов melissa (пчела) и tarsus (лапка)^[15].

• Melissotarsus beccarii Emery, 1877 typus — Африка
• Melissotarsus emeryi Forel, 1907 — Африка, Саудовская Аравия
  • = Melissotarsus compressus Weber, 1952
  • = Melissotarsus emeryi pilipes Santschi, 1914
• Melissotarsus insularis Santschi, 1911 — Мадагаскар, Коморские острова
• Melissotarsus weissi Santschi, 1910 — Африка
  • = Melissotarsus major Santschi, 1919
  • = Melissotarsus titubans Delage-Darchen, 1972
• †Melissotarsus ethiopiensis Coty, Lebon i Nel, 2016 — меловой янтарь, Эфиопия, Jema (10°6ʹ59.60ʺN 39°8ʹ0.11ʺE, Merany, North Shewa, Amhara)^[13]

Вид	Ареал	Вид сверху	Голова	Вид сбоку
Melissotarsus beccarii	Африка
Melissotarsus weissi	Африка
Melissotarsus emeryi	Африка, Саудовская Аравия
Melissotarsus insularis	Мадагаскар