Harpegnathos saltator

Индия и Юго-Восточная Азия. На материке номинативный подвид, подвид Harpegnathos saltator taprobanae встречается на острове Шри-Ланка^[1], подвид Harpegnathos saltator cruentatus отмечен в Гонконге и на Филиппинах^[2][3].

Муравьи, отличающиеся уникальной способностью совершать прыжки^[4]. Имеют длину около 10 мм, с длинными узкими мандибулами. Рабочие и самки имеют коричневато-чёрную голову, красноватые петиоль и грудь, чёрное блестящее вытянутое брюшко. Мандибулы, усики и ноги желтовато-оранжевые. У подвида Harpegnathos saltator cruentatus и Harpegnathos saltator taprobanae голова красноватая. У самцов брюшко коричневое^[5][2]. Описавший впервые этого муравья британский зоолог Томас Джердон (1811—1872) дал ему такую характеристику:^[5]

Активные хищники с крупными глазами. Муравейники устраивают в почве. Отличия между матками и рабочими очень слабые и некоторые рабочие могут спариваться с самцами и откладывать яйца подобно настоящим маткам^[6]. Такие рабочие называются гамэргатами (англ. gamergates). Новые колонии основывают одиночные матки, которые постепенно с возрастом сменяются некоторыми гамэргатами^[7]. Рабочие контролируют численность размножающихся особей и могут убивать некоторых гамэргатов (см. фото их борьбы в таксобоксе)^[8][9]. Рабочие муравьи используют феромон тревоги, который содержит 4-methyl-3-heptanone, 4-methyl-3-heptanol и isopentyl isopentanoate^[10].

Исследование генома показало, что производство ферментов, которые замедляют старение (теломераза и сиртуины), увеличивается, когда рабочие становятся яйцекладущими матками^[11].

Свои уникальные прыжки муравьи совершают с помощью синхронных движений средней и задней пары ног. Они могут прыгнуть на 2 см в высоту и на 10 см в длину^[4]. Рабочие фуражируют только в прохладные утренние и дневные часы, в остальное время их активность снижается^[12].

Новые колонии основываются независимо от одиночных маток, а когда они стареют, их заменяют несколько гамергатов. Эта вторичная полигиния отличается тремя особенностями: (1) поведенческие данные показывают, что молодые рабочие-самки спариваются со своими братьями, в отличие от маток, которые расходятся и спариваются вне гнёзд; (2) колонии гамергатов ежегодно производят как самцов, так и самок; (3) колонии гамергатов не почкуются. Это обнаружено из косвенных доказательств: гнёзда H. saltator необычно сложны для понериновых муравьёв, а колонии гамергатов производят много молодых маток (за счет инвестиций в рабочих). Это приводит к увеличению продолжительности жизни колонии, что делает возможным создание сложных конструкций при небольшом размере колонии (65 ± 40 рабочих в популяции западных Гатов). Эти особенности жизни контрастируют с историей жизни других понериновых муравьев, имеющих как маток, так и гамергатов (например, у Rhytidoponera confusa гнёзда простые и недолговечные, гамергаты не инбредные, и их колонии могут делиться, производя в основном самцов)^[6].

Вход в земляное гнездо обычно имеет небольшой холмик и на ночь закрывается муравьями^[13].

У Harpegnathos saltator рабочие сохраняют репродуктивную способность, подавляемую феромонами матки. После потери матки колония подвергается социальным волнениям с турниром в виде антеннальной дуэли. Большинство рабочих быстро покидают турнир, в то время как несколько рабочих продолжают дуэль месяцами и становятся гамэргатами (псевдокоролевами). Однако временная динамика социального поведения и молекулярные механизмы, лежащие в основе кастового перехода и социального доминирования, остаются неясными. Лабораторными наблюдениями было показано, что судьба гамэргата точно определяется через 3 дня после начала турнира. Сравнивая транскриптомы различных тканей дуэлянтных и недуэлянтных рабочих было обнаружено, что ювенильный гормон глобально подавлен, тогда как биосинтез экдизона в яичниках повышен у гамергат. Молекулярные изменения в мозге служат наиболее ранними кастовыми предикторами по сравнению с другими тканями. Таким образом, поведенческие и молекулярные данные указывают на то, что, несмотря на продолжительные социальные потрясения, судьба гамергата быстро устанавливается, что свидетельствует о надежном восстановлении социальной структуры^[14][15].

Гамергаты отказываются от обычных для рабочих задач, таких как добыча пищи, откладывают яйца, и демонстрируют доминирующее поведение по отношению к рабочим. Этот поведенческий переход сопровождается увеличением продолжительности жизни в 5 раз, реконфигурацией экспрессии генов и клеточного состава мозга, а также нейрогормональными изменениями^{[16][17][18][19]}. Например, зрелые гамергаты и рабочие-фуражиры имеют разные уровни терпеноидного ювенильного гормона III (JH3) и экдистероидного гормона 20-гидроксиэкдизона (20E)^[20].

Используя социальные и молекулярные манипуляции с живыми муравьями и культурами нейронов муравьёв, в 2021 году было показано, что экдизон и ювенильный гормон определяют молекулярные и функциональные различия в мозге рабочих и гамергатов и направляют репрессор транскрипции Kr-h1 на разные гены-мишени. Истощение Kr-h1 в головном мозге вызывает дерепрессию «социально неприемлемых» генов: гены гамергатов были активированы у рабочих, тогда как рабочие гены были активированы у гамергатов. На фенотипическом уровне потеря Kr-h1 приводит к появлению специфического для рабочих поведения у гамергатов и специфических для гамергатов черт у рабочих. Авторы пришли к выводу, что Kr-h1 является фактором транскрипции, который поддерживает определенные состояния мозга, установленные в ответ на социально регулируемые гормоны^[21].

Вид был впервые описан в 1851 году в составе рода Harpegnathos. В 1858 году Фредерик Смит включил его в род Drepanognathus, но уже в 1861 году Юлиус Рогер^[22] и затем в 1900 году Огюст Форель снова вернули его в состав рода Harpegnathos^[23]. Выделяют несколько подвидов:^[24][25]

• Harpegnathos saltator cruentatus (Smith, 1858)^[2]
  • =Drepanognathus cruentatus Smith, F. 1858^[2]
• Harpegnathos saltator saltator Jerdon, 1851
• Harpegnathos saltator taprobanae Forel, 1909^[1][25]