Эванииды
Эванииды[2][3][4], или таракановые наездники[4] (лат. Evaniidae), — семейство наездников из подотряда стебельчатобрюхих отряда перепончатокрылых насекомых. Эндопаразиты оотек тараканов. Отличаются уникальным расположением брюшка, которое на тонкой талии-стебельке прикрепляется у верхней части заднегруди.
Общие сведения
| Эванииды | |
|---|---|
| Научная классификация | |
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Hymenopterida Отряд: Подотряд: Надсемейство: Семейство: Эванииды |
|
| Международное научное название | |
| Evaniidae Latreille, 1802 | |
| Синонимы | |
|
|
| Типовой род | |
Описание
Мелкие наездники, длина тела от 2 до 8 мм. Брюшко мелкое, сжатое с боков, прикрепляется высоко на заднегрудке с помощью длинного стебелька. Глаза большие, вытянутые. Усики 13-члениковые у обоих полов, с очень длинным скапусом (исключение составляет род Decevania у которого они 10-члениковые). Грудь массивная, короткая и высокая, с четырьмя перепончатыми крыльями. Ноги длинные с цилиндрическими члениками. В переднем крыле от 3 до 7 замкнутых ячеек. В заднем крыле только одна костальная жилка, поперечные жилки отсутствуют[2][3].
Биология
Эндопаразиты оотек тараканов (Dyctioptera: Blattaria), например, из таких родов как Periplaneta, Blatta, Blatella, Ectobius, Loboptera и других представителей семейств Blattidae и Ectobiidae. Среди жертв эваниид такие обычные синантропные виды как рыжий таракан прусак (Blattella germanica), американский таракан (Periplaneta americana) и чёрный таракан (Blatta orientalis). Однако в целом, хозяева эваниид известны только у 4 % описанных видов[5][6]. Самки наездников откладывают свои яйца в оотеку тараканов (одно яйцо наездника на оотеку). Вылупившаяся через пару дней личинка наездника поедает все яйца таракана, находящиеся в оотеке[7]. Некоторые авторы рассматривают их поведение как промежуточное между хищническим поведением одиночных ос (доставляющих корм своим личинкам) и поведением паразитоидных наездников (заражающих потомство хозяев, то есть доставляющих свои яйца на кормовой ресурс), так как вылупившиеся из яиц личинки эваниид поедают несколько жертв (десятки яиц тараканов в одной оотеке)[8]. Поэтому к ним применяют термин «egg predators» («яйцехищники»)[6]. Несмотря на потенциальное значение и вероятность использования этих наездников в биологическом контроле тараканов их биология остаётся малоизученной. Из почти полутысячи видов личинки описаны только у четырёх: Zeuxevania splendidula (описана в 1924 году), Brachygaster minutus, Evania appendigaster и Prosevania fuscipes[7]. Ископаемые виды известны из кайнозойской и мезозойской эры[5].
Распространение
Всесветное[8], но главным образом, в тропиках и субтропиках Старого и Нового Света. В Палеарктике 5 родов и около 15 видов (в основном в Северной Африке и Южной Европе)[6]. В Европе 4 рода (Brachygaster, Evania, Prosevania, Zeuxevania)[9]. В Европейской части России 3 вида: Brachygaster minutus (Olivier, 1791), Evania dimidiata Spinola, 1838 и Prosevania fuscipes (Illiger, 1807)[6].
Систематика
Около 500 описанных видов (20 вымерших)[10][8]. До начала 1900-х годов эванииды оставались мусорной группой для ос и наездников с необычными морфологическими признаками, и это семейство объединяли с таким разнородными по происхождению группами как: Aulacidae, Gasteruptiidae, Ichneumonoidea, Stephanidae, Monomachidae, Braconidae (Cenocoeliinae), Pelecinidae, Trigonalyidae, Megalyridae и Roproniidae. Лишь в 1939 году были очерчены границы семейства (Hedicke, 1939), чтобы исключить эти и другие неродственные линии. В 2002 году (Basibuyuk, 2002) доработано определение границ и признаков Evaniidae с использованием данных из обширных ископаемых находок и окаменелостей и с учётом синонимизации с эваниидами вымерших групп, таких как † Cretevaniidae[5].
Филогения
Кладограмма взаимоотношений между родами и с другими группами надсемейства (цветом фона выделены эванииды)[11].
| Evanioidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Современные роды
Современные роды объединяют в несколько групп, которым можно придать статус подсемейства[10].
|
Базальные роды
Thaumatevania group
Zeuxevania group
Evania group
|
Evaniella group
Hyptia group
|
Палеонтология
Древнейшие ископаемые виды известны из мелового периода мезозойской эры (150 млн лет назад). Мезозойский род † Andrenelia, иногда относимый к Evaniidae, был выделен в собственное семейство † Andreneliidae Rasnitsyn & Martínez-Delclòs, 2000. Кроме того, ранее выделялось семейство † Cretevaniidae[10], которое в 2010 году было синонимизировано с Evaniidae[11]. Неясным остаётся статус и положение † Baissidae и † Andreneliidae, хотя некоторые авторы рассматривают последнее семейство в составе эваниид[14][15].
Только в ископаемом виде известны следующие роды[10][16]:
- † Botsvania Rasnitsyn & Brothers, 2007
- † Cretevania Rasnitsyn, 1975
- † Curtevania Li et al., 2018
- = † Eovernevania Deans in Deans, Basibuyuk, Azar & Nel, 2004
- † Eoevania Nel, Waller, Hodebert & De Ploeg, 2002
- † Grimaldivania Basibuyuk, Fitton & Rasnitsyn in Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2000
- † Iberoevania Peñalver et al., 2010
- † Lebanevania Basibuyuk & Rasnitsyn in Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2002
- † Mesevania Basibuyuk & Rasnytsin in Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2000
- † Newjersevania Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn in Basibuyuk, Rasnitsyn, Fitton & Quicke, 2000
- † Praevania Rasnitsyn, 1991
- † Procretevania Zhang & Zhang, 2000
- † Protoparevania Deans in Deans, Basibuyuk, Azar & Nel, 2004
- † Sinuevania Li et al., 2018
См. также
Примечания
Литература
- Тощанки // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Basibuyuk H. H., Rasnitsyn A. R., Fitton M. G., and Quicke D. L. J. The limits of the family Evaniidae (Insecta: Hymenoptera) and a new genus from Lebanese amber (англ.) // Insect Systematics and Evolution : Журнал. — 2002. — Vol. 33. — P. 23—34.
- Deans A. R., Huben M. Annotated key to the ensign wasp (Hymenoptera: Evaniidae) genera of the world, with descriptions of three new genera (англ.) // Proceedings of the Entomological Society of Washington : Журнал. — 2003. — Vol. 105. — P. 859—875.
- Deans A. R. Annotated catalog of the world’s ensign wasp species (Hymenoptera: Evaniidae) (англ.) // Contributions of the American Entomological Institute. — 2005. — Vol. 34. — P. 1—164.
- Rasnitsyn A. P. Early Cretaceous evaniomorphous hymenopteran familes Stigmaphronidae and Cretevaniidae and the subfamily Kotujellitinae (Gasteruptiidae) (англ.) // Paleontologicheskiy Zhurnal : Журнал. — 1991. — Vol. 4. — P. 128—132.
- Rasnitsyn A. P., Brothers D. J. Extending ancestry: two new hymenopteran fossils from the mid-Cretaceous of southern Africa (Hymenoptera: Jurapriidae, Evaniidae) (англ.) // African Invertebrates : Журнал. — 2006. — Vol. 48, no. 1. — P. 193—202.
- Sharanowski B. J., Peixoto L., Dal Molin A., Deans A. R. Multi-gene phylogeny and divergence estimations for Evaniidae (Hymenoptera) (англ.) // PeerJ : Журнал. — 2019. — Vol. 7. — P. e6689. — doi:10.7717/peerj.6689.
Ссылки
- Evanioidea Online - catalog of information about evanioid wasps (Hymenoptera)(Deans, A.R., Yoder, M.J. & Dole, K.) (англ.). evanioidea.info. Дата обращения: 23 июля 2019.
- Deans A. R. Evaniidae. Ensign Wasps (англ.). The Tree of Life (6 июня 2008). Дата обращения: 22 июля 2019. Архивировано 2 сентября 2019 года.
- Evaniidae на сайте biolib.cz (англ.). Дата обращения: 22 июля 2019. Архивировано 6 марта 2019 года.
- Evaniidae (англ.). hol.osu.edu. Дата обращения: 22 июля 2019. Архивировано 6 марта 2019 года.
- Evaniidae (англ.). fauna-eu.org. Дата обращения: 22 июля 2019. Архивировано 22 июля 2019 года.