Аскоболовые

Семейство было предложено французским микологом Жаном Луи Эмилем Будье, однако валидное описание было опубликовано итальянским микологом Пьером Андреа Саккардо в 1884 году. Современные молекулярно-филогенетические исследования подтверждают монофилетический статус семейства и его близкое родство с семейством Пецицевые (Pezizaceae), вместе с которым оно образует одну из основных ветвей в порядке Pezizales.

Типовым родом семейства является Ascobolus.

Количество родов, входящих в семейство, является предметом дискуссий и варьируется в разных таксономических базах. В справочнике «Dictionary of the Fungi» (2008) указывалось 6 родов^[3]. По данным других современных классификаций, в семейство могут входить до 9 родов^[4]:

• Anserina
• Ascobolus
• Cleistoiodophanus
• Cubonia
• Ornithascus
• Rhizostilbella
• Saccobolus
• Sphaeridiobolus
• Thecotheus

Ранее в семейство также включали род Ascophanus, но в современных классификациях его положение пересмотрено.

Представители семейства образуют апотеции мелких размеров, обычно от долей миллиметра до нескольких миллиметров в диаметре, и имеют хорошо развитое субгимение. Плодовые тела сидячие (без ножки), имеют дисковидную, чашевидную или почти шаровидную форму. Окраска варьирует от беловатой и желтоватой до коричневой или пурпурной. Поверхность диска часто выглядит точечной из-за выступающих кончиков зрелых сумок.

Ключевой особенностью семейства является то, что зрелые сумки (аски) в процессе созревания значительно удлиняются и выступают над поверхностью гимения. Сумки унитуникатные (с одной функциональной стенкой), с крышечкой (оперкулюмом), цилиндрической или булавовидной формы. У многих видов их стенки дают амилоидную реакцию (синеют) в реактиве Мельцера.

Аскоспоры в молодом возрасте бесцветные, но при созревании приобретают фиолетовую, пурпурную или коричневую окраску. Их поверхность часто покрыта орнаментацией в виде бородавок, гребней или сеточки. Споры могут быть окружены слизистой оболочкой. В типовом роде Ascobolus они располагаются в сумке свободно, а в роде Saccobolus — склеены в компактные пакеты^[5].

Между сумками в гимении расположены стерильные нитевидные элементы — парафизы. Они могут быть простыми или разветвлёнными, часто с пигментированными кончиками и погружены в слизь. Структура эксципула (ткани плодового тела), в частности его клеточное строение, также используется как таксономический признак.

Представители семейства — сапротрофы, имеющие широкое, практически повсеместное распространение. Они играют важную роль в экосистемах как редуценты, разлагая органические вещества и участвуя в круговороте питательных элементов.

Большинство видов семейства являются копрофилами, то есть произрастают на экскрементах животных. Чаще всего их можно встретить на помёте травоядных млекопитающих (лошадей, коров), но они также обитают на экскрементах хищников, грызунов и птиц. Некоторые виды приспособились к другим субстратам: их можно обнаружить на почве, лесной подстилке и разлагающихся растительных остатках. Отдельные виды, например Ascobolus carbonarius, развиваются на выжженной почве и остатках сгоревшей древесины^[6].

Благодаря тому, что многие аскоболовые хорошо растут в лабораторных культурах и образуют апотеции на питательных средах, они активно используются в генетических и биохимических исследованиях.

Грибы рода Ascobolus — это преимущественно копрофильные аскомицеты, отличающиеся небольшими дисковидными или чашевидными плодовыми телами (апотециями). Плодовые тела обычно имеют форму маленькой чаши или диска, в молодости могут быть шаровидными и закрытыми, но по мере созревания раскрываются^[7]. Их диаметр, как правило, составляет от нескольких миллиметров до 2 сантиметров^[8]. Окраска изменчива: молодые апотеции желтоватые или зеленоватые, а зрелые приобретают коричневые, пурпурные или почти чёрные оттенки^[9]. Характерной чертой являются тёмные точки на поверхности диска — это выступающие кончики зрелых сумок (асков) со спорами. Внутренняя, спороносная поверхность (гимений) гладкая, а внешняя может быть слегка шероховатой^[10].

Ключевой микроскопической особенностью рода является то, что зрелые сумки выступают над поверхностью плодового тела^[7]. Споры эллиптические, при созревании приобретают фиолетовый или коричневый цвет и располагаются в сумке свободно, в отличие от рода Saccobolus, где они склеены в пакеты. Большинство видов Ascobolus произрастает на навозе травоядных животных. Некоторые виды, например Ascobolus carbonarius, приспособлены к другим субстратам и встречаются на гарях или почве, богатой органикой.