Alioramini

Впервые группу Alioramini упомянул в своей работе Джордж Ольшевски в качестве монотипического таксона уровня трибы применимо к виду Alioramus remotus, однако он не дал определения и не указал диагноз^[1].

В статье 2014 года при описании нового вида Qianzhousaurus sinensis группа палеонтологов под руководством Люй Чжунчана ввела в систематику таксон Alioramini. Авторы определили группу как «наиболее инклюзивную кладу, содержащую Alioramus remotus, но не Tyrannosaurus rex, Albertosaurus sarcophagus или Proceratosaurus bradleyi»^[2].

Люй с соавторами указали ряд аутапоморфий — характерных черт, по которым диагностируется таксон^[2]:

• чрезвычайно длинный и низкий череп, в котором рыло составляет 2/3 или более общей длины черепа;
• удлинённое верхнечелюстное окно (соотношение максимальной длины к максимальной ширине более 1,9);
• серия ярко выращенных поперечных складок на носовых костях;
• 18 и более нижнечелюстных зубов.

К группе Alioramini палеонтологи отнесли 3 вида динозавров: Alioramus altai Brusatte, 2009, Alioramus remotus Kurzanov, 1976 и Qianzhousaurus sinensis Lü et al., 2014. Несмотря на то, что в качестве родительского таксона для Alioramini авторы описания указали надсемейство тираннозавроидов, в теле статьи учёные пишут о трибе Alioramini как о кладе длинноносых динозавров, находящейся в основании подсемейства тираннозаврин^[2]. В то же подсемейство трибу Alioramini включают и авторы более поздних исследований. Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, проведённого группой учёных под руководством Джареда Вориса^[3].

Представители группы Alioramini являют собой пример отличного эксперимента в эволюции тираннозаврид. Их длинные и стройные морды, украшенные черепа и грациозные скелеты представляют собой уникальный план тела, отличающийся от массивного, с глубоким черепом, телосложения остальных тираннозаврид, считающегося неотъемлемой частью их роли в качестве сверххищников и причиной их эволюционного успеха. Однако, строение тела представителей Alioramini не было случайным набором эволюционных приобретений, ограниченным одним или двумя позднемеловыми видами, а характерной особенностью целой группы животных, число видов которой растёт вместе с открытием новых ископаемых остатков из Азии. Длинноносые тираннозаврины были не только более разнообразны с точки зрения систематики, но и более широко распространены географически и, возможно, сформировали важный компонент азиатских наземных позднемеловых экосистем. Если остатки алиорама известны исключительно из маастрихтских отложений нэмэгэтской свиты в Монголии, то окаменелости Qianzhousaurus были обнаружены в скальных породах в провинции Цзянси в Китае — более чем в 3000 километрах к юго-востоку^[2].

В Азии Alioramini сосуществовали с тарбозавром и потенциально другими видами тираннозаврид, и различия в телосложении позволяли им разделять экологические ниши с более крупными хищниками. Любопытно, что все известные экземпляры представителей трибы несут выраженные поперечные складки на носовых костях, что является синапоморфией, объединяющей членов группы. Этот отличительный вид орнаментации присутствует как у обоих более мелких (и, очевидно, онтогенетически более молодых) экземпляров Alioramus remotus и Alioramus altai, так и у более крупного и более зрелого голотипа Qianzhousaurus. Как правило, тираннозавроиды обладали различными черепными украшениями, такими, как рога, выпуклости или складки, которые регулярно встречаются на слёзных, заглазничных и скуловых костях, что указывает на то, что эти животные во многом полагались на визуальную информацию для связи друг с другом. Поскольку уникальные носовые складки представителей Alioramini присутствуют у особей на разных стадиях роста, в том числе, у неполовозрелых животных, возможно, они были нужны для распознавания особей своего вида и отличия их от прочих тираннозаврид. С другой стороны, они могли быть структурами для половой демонстрации, характерными для одной конкретной группы тираннозаврид^[2].

Некоторые авторы высказывали опасения, что оба вида алиорамов, представленные типовыми экземплярами неполовозрелых особей, могут представлять не отдельный род, а подростковых особей других тираннозаврид, например, тарбозавра^[4][5]. Неполовозрелые особи тираннозаврид известны удлинёнными черепами, более изящными скелетами и бо́льшим количеством зубов, чем взрослые особи^[6]. Однако, голотип Qianzhousaurus представляет животное более крупное и онтогенетически зрелое. Открытие этого динозавра предоставляет убедительные доказательства того, что Alioramini всё же являются отдельной группой позднемеловых тираннозаврин с необычным длинноносым строением черепа, явившимся результатом дивергенции, а не стадией онтогенетического роста^[2].