Туканы

Род Ramphastos был введён в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании своего труда Systema Naturae^[3]. Название происходит от древнегреческого ῥαμφηστης/rhamphēstēs, что означает «с длинным клювом» (от ῥαμφη/rhampē — «клюв»)^[4]. Типовой вид был позднее определён Николасом Эйлвардом Вигорсом как белогорлый тукан (Ramphastos tucanus)^[5][6].

Некоторые авторы в настоящее время или ранее признавали дополнительные виды или подвиды, относящиеся к роду Ramphastos, в том числе:

• Зелёный аракари (как Ramphastos viridis)^[7]
• Слоноклювый аракари (как Ramphastos azara)^[8]
• Черношапочный аракари (как Ramphastos aracari)^[9]
• Черношапочный аракари (atricollis) (как Ramphastos atricollis)^[10]
• Ошейниковый аракари (как Ramphastos torquatus)^[11]
• Шафрановый туканет (как Ramphastos bailloni)^[12]

Этот род включает самых крупных туканов, длина которых составляет от 42 до 61 см^[13]. У всех представителей рода чёрные крылья, хвост и бёдра, однако окраска остального оперения зависит от конкретного вида.

Туканы встречаются по всей Центральной и Южной Америке, от южной Мексики до северной Аргентины. Они обитают в различных экосистемах, включая тропические дождевые леса, облачные леса и саванны. Особенно многочисленны туканы в Амазонском бассейне, где играют важную экологическую роль как распространители семян и хищники.

Туканы ведут древесный образ жизни и гнездятся в дуплах деревьев, откладывая 2–4 белых яйца.

Все виды в основном питаются фруктами, но также могут поедать насекомых и другую мелкую добычу^[13].

Вошь Austrophilopterus cancellosus из подотряда ischnocera предположительно паразитирует на всех видах туканов рода Ramphastos. Её присутствие подтверждено у всех видов, кроме лимонногорлого тукана^[14].

Филогенетические взаимоотношения между туканами остаются предметом дискуссий и исследований; ранее восемь видов туканов относили к разным подсемействам на основании размера и формы клюва. Однако недавние молекулярные исследования показали, что туканы ближе к аракари и туканетам, чем считалось ранее. Несколько видов также были исключены из рода Ramphastos: Зелёный аракари, Слоноклювый аракари, Черношапочный аракари, Ошейниковый аракари, Шафрановый туканет.

Одно из таких исследований, опубликованное в журнале Molecular Phylogenetics and Evolution в 2015 году^[15], использовало молекулярные данные для изучения филогенетических связей между туканами. Учёные секвенировали несколько ядерных и митохондриальных генов у 40 видов туканов, представляющих все признанные подроды рода Ramphastos. Было установлено, что туканы делятся на шесть чётких клад, каждая из которых отличается морфологией клюва и географическим распространением. Также было показано, что род туканов начал диверсифицироваться в эпоху плиоцена, около 5 миллионов лет назад, а быстрое расхождение нескольких линий произошло в плейстоцене, около 1 миллиона лет назад.

Род Ramphastos делится на две группы, различающиеся формой клюва и особенностями вокализации. Эти две группы известны как «квакающие» и «кричащие». К «квакающим» относятся: R. brevis, R. dicolorus, R. sulfuratus, R. toco и R. vitellinus. К «кричащим» — R. ambiguus и R. tucanus. Из них R. brevis и R. dicolorus являются политипическими.

Эволюционная история туканов прослеживается с эоцена, около 50 миллионов лет назад, когда в Европе, возможно, появился первый туканоподобный вид птиц. Современные виды туканов, однако, возникли в Южной Америке в миоцене, около 23 миллионов лет назад.

Транспозоны являются важным источником генетического разнообразия и могут способствовать эволюции новых генов и регуляторных элементов. Транспозоны обнаружены во всех изученных геномах, включая род Ramphastos.

В одном исследовании, опубликованном в журнале Genome Biology в 2018 году^[16], с помощью геномных и филогенетических методов была исследована роль транспозонов в эволюции туканов. Учёные секвенировали геном зелёноклювого тукана (Ramphastos dicolorus) и сравнили его с геномами других видов птиц. Было установлено, что транспозоны составляют примерно 19% генома тукана.

Также были выявлены несколько семейств транспозонов, специфичных для туканов, что указывает на их роль в эволюции генома этих птиц. В частности, была обнаружена семья элементов CR1, которая подверглась всплеску активности в геноме тукана. Этот всплеск был связан с расширением и диверсификацией нескольких семейств генов, участвующих в сенсорном восприятии и иммунном ответе.

Исследование также показало, что транспозоны способствовали эволюции клюва туканов — одной из самых характерных черт этих птиц. Учёные выявили несколько генов, участвующих в формировании клюва, на экспрессию которых повлияли транспозоны. В частности, было обнаружено, что транспозоны вставлялись в регуляторные области этих генов, изменяя их экспрессию и способствуя развитию крупного и яркого клюва.