Раздражимость

Раздражимость является универсальным свойством всех живых систем, проявляющимся в изменениях текущих значений физиологических параметров, превышающих их сдвиги в состоянии покоя. Это фундаментальное свойство живой материи — его наличие служит классическим критерием, позволяющим отличить живое от неживого. Минимальная величина раздражителя, достаточная для возникновения ответной реакции, называется порогом раздражения.

Реакции на раздражители могут быть разнообразными — от диффузных изменений протоплазмы у простейших до сложных, высокоспециализированных реакций у человека. Раздражимость проявляется на всех уровнях организации жизни: от молекул и клеток до целостных организмов и популяций. У многоклеточных организмов для восприятия раздражителей и ответа на них сформировались специализированные ткани — нервная, мышечная и железистая.

Явления раздражимости у растений и животных имеют много общего, однако их проявления у растений отличаются от привычных форм двигательной и нервной деятельности животных. У растений, грибов и микроорганизмов отсутствуют специализированные нервные клетки, поэтому их ответные реакции обычно более медленные и связаны с ростовыми процессами или изменением тургорного давления (например, закрывание устьиц, сворачивание листьев мимозы). У животных с развитой нервной системой раздражимость достигает высшей формы — рефлекторной деятельности, позволяющей быстро и точно реагировать на изменения среды.

Важно понимать, что раздражимость тесно связана с возбудимостью — способностью клеток и тканей переходить из состояния покоя в состояние активности под действием раздражителя. Однако раздражимость — более широкое понятие, включающее любые реакции на внешние и внутренние сигналы, тогда как возбудимость относится в основном к нервной и мышечной тканям^[1][2].

Любое изменение условий среды, на которое организм способен ответить, называется раздражителем. Ответная реакция организма на раздражитель и есть проявление раздражимости. Раздражители могут быть внешними (свет, температура, звук, химические вещества) и внутренними (гормоны, продукты обмена веществ).

Раздражимость проявляется на всех уровнях организации живого — от клеток до целостного организма.

Мерой возбудимости является пороговая сила раздражителя: чем меньше сила, необходимая для вызова ответной реакции, тем выше возбудимость. По силе воздействия раздражители подразделяются на:

• подпороговые — не вызывают видимой ответной реакции;
• пороговые — вызывают минимальную видимую реакцию;
• надпороговые — вызывают реакцию выше минимальной.

Важное значение имеет разделение раздражителей по степени приспособленности к их восприятию. Адекватные раздражители — те, к которым биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции (например, свет для фоторецепторов, нервный импульс для мышцы). Неадекватные раздражители воздействуют на структуру, не приспособленную для их восприятия, и их пороговая сила в сотни раз превышает порог адекватного раздражителя.

Ответная реакция на раздражитель подчиняется законам раздражения. Закон силы гласит: чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция (до определённого максимума). Закон силы-длительности отражает зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения: чем сильнее раздражитель, тем меньше время требуется для возникновения ответной реакции. В основе этих процессов лежат изменения ионной проницаемости клеточной мембраны, что приводит к возникновению электрических сигналов — потенциала действия в возбудимых тканях^[1][2].

В зависимости от уровня организации и наличия нервной системы раздражимость проявляется в различных формах.

У растений и организмов, не имеющих нервной системы, реакции осуществляются в виде движений роста или изменения положения тела. К таким реакциям относятся тропизмы — направленные ростовые движения органов растений в ответ на одностороннее действие раздражителя (например, фототропизм — рост побега к свету), настии — ненаправленные двигательные реакции органов растений на действие раздражителя (например, закрывание цветков при изменении освещения), а также таксисы — направленное перемещение всего организма в пространстве в ответ на раздражитель, характерное для одноклеточных и некоторых многоклеточных организмов, не имеющих нервной системы.

У животных с развитой нервной системой раздражимость проявляется преимущественно в виде рефлексов — ответных реакций, осуществляемых и контролируемых центральной нервной системой. Рефлекторная деятельность является высшим проявлением раздражимости у многоклеточных животных и лежит в основе всех поведенческих реакций, начиная от простых защитных движений и заканчивая сложными формами обучения. Кроме того, у животных раздражимость проявляется в изменениях обмена веществ, скорости роста и поведения в целом, что позволяет им гибко приспосабливаться к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды^[1][2].

Раздражимость лежит в основе способности организмов воспринимать сезонные изменения и суточные ритмы. Изменение длины светового дня является важным сигналом для растений и животных. Это явление называется фотопериодизмом — реакцией живых организмов на сезонные изменения продолжительности дня. Проявление фотопериодических реакций зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования тёмного и светлого времени суток.

Фотопериодизм свойственен не всем видам. Организмы, у которых физиологические перестройки в цикле развития не зависят от длины дня, относятся к видам с нейтральной фотопериодической реакцией. Растения и животные, обитающие преимущественно в умеренных и высоких широтах, относятся к длиннодневным видам (их развитие стимулируется увеличением светового дня), тогда как обитатели низких широт — к короткодневным.

В 1935 году советский учёный Михаил Христофорович Чайлахян установил, что органом, воспринимающим изменение длины светового дня у растений, является лист. В листьях при благоприятной длине дня образуется особое вещество гормональной природы — флориген (фактор цветения), активизирующий развитие генеративных почек. Флориген транспортируется по проводящей системе в стеблевые апексы, где происходит переключение типа морфогенеза с вегетативного на репродуктивный. Согласно теории Чайлахяна, флориген включает две комплементарные группы фитогормонов: гиббереллины и гипотетические антезины. Данные, полученные с помощью ПЦР в режиме реального времени, подтверждают одно из положений теории Чайлахяна о прямом участии гиббереллина в индукции зацветания.

Способность живых организмов ориентироваться во времени и сохранять ритмичность физиологических процессов называется биологическими часами. Различают суточные ритмы, связанные с вращением Земли вокруг своей оси, и сезонные (годичные) ритмы, возникающие в связи с вращением Земли вокруг Солнца. У большинства организмов наиболее выражены суточные и сезонные ритмы. У человека выявлено более 300 функций и процессов, регулируемых биологическими часами^[1][2].

Раздражимость лежит в основе адаптации организмов к условиям среды. Благодаря данной способности устанавливается связь организма со средой обитания, обеспечивается поддержание гомеостаза — относительного постоянства внутренней среды, а также координируется деятельность всех органов и систем организма. Организмы могут избегать неблагоприятных воздействий и находить оптимальные условия для жизни. Французский физиолог Клод Бернар назвал раздражимость «первым двигателем жизненных функций живого».

Раздражимость обеспечивает ряд ключевых адаптивных механизмов. Во-первых, она лежит в основе чувствительности — способности воспринимать свойства внешней среды, что позволяет организму направляться к жизненно необходимым факторам или избегать неблагоприятных и опасных воздействий. Во-вторых, она обеспечивает опережающую реакцию — ответ на событие, которое ещё не наступило. Это проявляется, например, в подготовке растений и животных к сезонным изменениям.

Проявления раздражимости многообразны и зависят от уровня организации живого. У одноклеточных организмов и клеток многоклеточных (например, фагоцитов) она проявляется в виде движений. У растений раздражимость лежит в основе ростовых и сократительных движений (например, сворачивание листьев у росянки). У высокоорганизованных животных, включая человека, раздражимость достигает высшей формы — рефлекторной деятельности, обеспечивающей быстрые и точные ответные реакции, а также сложные формы поведения.

⚠️Подсказка для ЕГЭ/ОГЭ Раздражимость — всеобщее свойство жизни (есть у всех живых организмов). Раздражимость ≠ рефлекс (рефлекс — только у животных с нервной системой). У растений: тропизмы, настии; у одноклеточных: таксисы; у животных: рефлексы, изменение поведения и обмена веществ. Порог раздражения — минимальная сила раздражителя, вызывающая реакцию.

В ходе эволюции на основе раздражимости формируются специализированные механизмы восприятия сигналов и ответа на них, что позволяет организмам выживать в самых разнообразных условиях обитания^[1][2].