Полукопытные

Таксон Paenungulata был выделен Джорджем Симпсоном в 1945 году, который отнёс к нему семь отрядов: пантодонты († Pantodonta), диноцераты († Dinocerata), пиротерии († Pyrotheria), хоботные (Proboscidea), эмбритоподы († Embrithopoda), даманы (Hyracoidea) и сирены (Sirenia). Симпсон рассматривал Paenungulata как надотряд в составе когорты Ferungulata (современная монофилетическая альтернатива — клада Placentalia)^[5][1].

В классификации млекопитающих Малколма Маккенны и Сьюзан Белл (1997) представители полукопытных (даманы, эмбритоподы, сирены, десмостилии и хоботные) объединены в отряд Uranotheria, который входит в миротряд Altungulata наряду с непарнокопытными (Perissodactyla)^[6][7]. Схожая классификация приводится в справочнике Кеннета Роуза (2006), где название отряда Uranotheria заменено на более распространённое Paenungulata^[8]. Молекулярно-генетические исследования опровергают монофилию Altungulata, свидетельствуя в пользу того, что полукопытные относятся к афротериям, а непарнокопытные — к лавразиатериям^[9].

Данные молекулярной генетики показывают, что полукопытные входят в состав надотряда афротериев, выступая в качестве сестринского таксона по отношению к кладе Afroinsectiphilia^[3][4].

Кроновая группа полукопытных входит в состав тотальной группы Paenungulatomorpha, куда включаются также представители стволовой группы: Abdounodus и Ocepeia^[10][11]. Согласно анализу Л. С. Авиллы и Д. Моте (2021), помимо современных отрядов к полукопытным относятся вымершие отряды эмбритопод и десмостилий (Desmostylia), а также выделенная в той же работе клада Sudamericungulata, к которой предлагается относить нотоунгулят (Notoungulata), астрапотериев (Astrapotheria), пиротериев и ксенунгулят (Xenungulata). Представителей клады Sudamericungulata ранее относили к предположительно полифилетическому надотряду южноамериканских копытных (Meridiungulata)^[11][12]. Положение десмостилий среди полукопытных не общепринято: так, анализ 2014 года восстановил их в составе стволовой группы непарнокопытных (Perissodactyla)^[13].

Даманы, хоботные и сирены разошлись ещё на ранних этапах эволюции полукопытных (в палеоцене), что затрудняет установление точных родственных взаимоотношений между этими отрядами^[14]. Существует несколько гипотез взаимосвязей между отрядами полукопытных:

• сирены и хоботные входят в кладу Tethytheria (куда также включают эмбритопод^[15] и, иногда, десмостилий^[16])^[17][3][18];
• сирены более близки к даманам, чем к хоботным^[19][20];
• хоботные более близки к даманам, чем к сиренам^[21].