Плавательный пузырь

Плавательный пузырь имеет много общего с лёгкими: он тоже развивается из выроста пищеварительного тракта и имеет примерно такие же иннервацию и мышечное окружение^[4][5]. Однако вопрос о гомологии плавательного пузыря и лёгких не совсем ясен^[4][6]. Основные отличия этих органов следующие: (1) плавательный пузырь обычно расположен со спинной стороны от пищеварительного тракта, а лёгкие — с брюшной; (2) плавательный пузырь непарный, а лёгкие обычно парные; (3) кровь, идущая от лёгких, поступает в сердце отдельно от остального кровотока, а кровь, идущая от плавательного пузыря, — вместе с кровью от других органов^[4].

Судя по распространённости плавательного пузыря и лёгких в разных группах животных, лёгкие (как парные производные брюшной стенки пищеварительного тракта) были ещё у общего предка костных рыб^[6][4]. Возможно, они возникли как орган добавочного дыхания в условиях периодической нехватки кислорода в воде^[7]. Среди современных рыб дыхательную функцию лёгких или плавательного пузыря сохранили в основном живущие именно в таких условиях^[4]. На первичность дыхательной функции этих органов указывает и то, что для эффективного выполнения функции поплавка они должны быть уже довольно большими (около 7 % объёма тела)^[2]. Впрочем, дыхательная и гидростатическая функция не исключают друг друга^[4]. Плавательный пузырь костистых рыб — более позднее приобретение, чем лёгкие^[4][7]. Он мог произойти от них или возникнуть независимо^[4].

Лёгкие есть у лопастепёрых рыб, у их потомков — наземных позвоночных, а также у базальных лучепёрых рыб — многопёровых. У всех этих животных они развиваются из выростов брюшной стенки пищеварительного тракта, тогда как плавательный пузырь костистых рыб — из выроста спинной стенки^[1].

• Остракодермы, круглоротые, хрящевые рыбы, плакодермы — плавательного пузыря и лёгких нет и никогда не было^[4].
• Целакантообразные (латимерия) — есть редуцированное непарное лёгкое (с брюшной стороны пищевода) с признаками ячеистости поверхности на ранних стадиях^[6]. Первична или вторична его непарность, неясно; высказывалось предположение, что расположенный рядом с ним жировой орган является рудиментом второго лёгкого^[8].
• Двоякодышащие — изначально парное слабо ячеистое^[1] лёгкое (возникающее с брюшной стороны пищевода). У взрослого рогозуба сохраняется только правое лёгкое, расположенное со спинной стороны^[4][8][5]. Служит для дыхания^[2][1].
• Четвероногие — парные и обычно ячеистые лёгкие, закладывающиеся с брюшной стороны пищеварительного тракта. Дыхательные органы^[1].
• Многоперовые — слабо ячеистое^[1] двухлопастное лёгкое с лучше развитой правой частью^[5][4]; соединяется с брюшной стороной пищевода. Дыхательный орган^[2][1].
• Осетрообразные — плавательный пузырь, гидростатический орган^[2][1].
• Костные ганоиды (панцирникообразные, амиеобразные) — непарный ячеистый плавательный пузырь (со спинной стороны пищевода), дыхательный орган^[1][2][5].
• Костистые рыбы — плавательный пузырь (расположенный со спинной стороны пищеварительного тракта), обычно без ячеистости^[1], у некоторых редуцирован. Гидростатический орган; у небольшого числа видов служит органом дыхания. У некоторых есть не связанные с плавательным пузырём органы воздушного дыхания (лабиринтовый орган, а также приспособленная для дыхания кожа или стенки желудка)^[2].

В ходе эмбрионального развития костистых рыб плавательный пузырь возникает как спинной вырост кишечной трубки и располагается под позвоночником. Позже канал, соединяющий плавательный пузырь с пищеводом (пневматический канал), может исчезнуть. В зависимости от наличия или отсутствия такого канала рыбы делятся на открыто- и закрытопузырных. У открытопузырных рыб (физостом) плавательный пузырь в течение всей жизни связан с кишечником воздушным протоком, через который газы поступают внутрь и выводятся наружу. Такие рыбы могут заглатывать воздух и таким образом контролировать объём плавательного пузыря. К открытопузырным относятся карпы, сельди, осетровые и другие. У взрослых закрытопузырных рыб (физоклистов) воздушный проток зарастает, а газы выделяются и поглощаются через красное тело — густое сплетение кровеносных капилляров на внутренней стенке плавательного пузыря.

Основная функция плавательного пузыря — обеспечение нулевой плавучести: он компенсирует вес костей и других тяжёлых частей тела и приближает среднюю плотность тела к плотности воды^[2][1]. В результате рыбе не надо тратить энергию на поддержание тела на нужной глубине (тогда как акулы, у которых плавательного пузыря нет, вынуждены поддерживать глубину погружения постоянным активным движением). Однако сжимаемость газа делает равновесие неустойчивым: при погружении рыбы давление воды возрастает, пузырь уменьшается и рыба опускается ещё сильнее; аналогично при всплывании пузырь расширяется и рыбу выталкивает к поверхности. Чтобы этому препятствовать, организм рыбы регулирует количество газа в пузыре газовыми железами (густыми скоплениями капилляров), где кровь выделяет или поглощает кислород^[2][4]. У рыб, способных к быстрым вертикальным перемещениям, пузыря нет, так как эта регулировка не успевала бы подстраиваться под изменения давления и при быстром всплытии раздувание пузыря могло бы быть опасным^[2].

Плавательный пузырь расположен на самом верху брюшной полости, но всё равно всегда находится ниже центра масс тела. Из-за этого он создаёт переворачивающий момент, которому рыбе приходится противодействовать движением грудных плавников, а мёртвая рыба переворачивается кверху брюхом^[2].

У костистых рыб надотряда костнопузырных, составляющих большинство современных пресноводных рыб (гоноринхообразные, карпообразные, харацинообразные, сомообразные, гимнотообразные) одним из общих признаков служит наличие веберова аппарата^[2] — системы костей, соединяющих плавательный пузырь с внутренним ухом. Это даёт возможность воспринимать ухом вибрации, улавливаемые пузырём.

Некоторые рыбы с помощью плавательного пузыря издают звуки (батраховые — силой свыше 100 децибел)^[1].