Мигательная перепонка
Мигательная перепонка, или третье веко (лат. membrana nictitans, от nictare «мигать»), — прозрачная или полупрозрачная складка конъюнктивы у медиального угла глаза, которая может надвигаться на роговицу, защищая и увлажняя её без потери видимости[1]. В отличие от верхнего и нижнего век, перепонка перемещается не вертикально, а горизонтально, подобно стеклоочистителю[2].
Строение
У млекопитающих третье веко представляет собой складку, покрытую с обеих сторон конъюнктивой: одна поверхность обращена к внутренней стороне век, другая — к роговице. Между слоями конъюнктивы залегает плотная Т-образная хрящевая пластинка, изогнутая соответственно кривизне глазного яблока, которая придаёт перепонке форму и обеспечивает её движение[3]. Ствол Т-образного хряща окружён добавочной слёзной железой, вырабатывающей от 30 до 50 % общего объёма слёзной жидкости[4]. В толще перепонки расположена гардерова железа[1], а на её поверхности — лимфоидная ткань, вырабатывающая иммуноглобулины[4].
У птиц перепонка состоит из наружного (конъюнктивального) эпителия, стромы из соединительной ткани и внутреннего эпителия[5]. Со стороны, обращённой к глазу, поверхность несёт мелкие выросты с кистевидными окончаниями, благодаря которым перепонка очищает роговицу скорее по принципу метёлки, чем за счёт смазывания[6].
Механизм движения
У птиц перепонку оттягивают от медиального угла глаза к наружному две поперечнополосатые мышцы, расположенные позади глазного яблока: пирамидальная (musculus pyramidalis membranae nictitantis) и квадратная (musculus quadratus membranae nictitantis)[5]. Квадратная мышца образует фиброзный блок наподобие петли, через который проходит сухожилие пирамидальной мышцы. Ричард Оуэн полагал, что назначение квадратной мышцы состоит в том, чтобы не допускать давления сухожилия на зрительный нерв; согласно более поздним наблюдениям, она также фиксирует направление тяги независимо от положения глазного яблока[7][8].
У млекопитающих перепонка выдвигается пассивно: при втягивании глазного яблока или наклоне головы она растягивается, закрывая роговицу, а затем возвращается в исходное положение[9].
Функции
Основные функции мигательной перепонки — распределение слёзной плёнки по роговице, удаление с её поверхности пыли, мелких инородных частиц и микроорганизмов, а также механическая защита глаза[1][5]. Дополнительно перепонка выполняет иммунную функцию за счёт лимфоидной ткани и участвует в выработке слёзной жидкости[4].
У акул перепонка используется для защиты глаза при атаке на добычу: она надвигается на глаз непосредственно перед укусом, ограждая его от повреждений бьющейся жертвой. Виды, не имеющие перепонки, в том числе белая акула, вынуждены при нападении заворачивать глазное яблоко внутрь глазницы[10].
Хищные птицы, например соколы, прикрывают перепонкой глаза при быстром полёте, защищая их от воздушного потока, а также в момент кормления птенцов[11].
Роль в подводном зрении
Нырковые птицы — гагары, чистиковые, нырковые утки — смыкают перепонку при погружении[11]. Долгое время считалось, что перепонка служит дополнительной линзой, компенсирующей утрату преломляющей силы роговицы под водой, поскольку показатели преломления роговицы и воды близки. Однако показатель преломления перепонки сходен с показателем роговицы, а кривизна перепонки повторяет кривизну роговицы, поэтому она не увеличивает оптическую силу глаза[5]. Утрата корнеальной силы, достигающая у некоторых видов более 45 диоптрий, компенсируется мощной аккомодацией хрусталика: у большого баклана она составляет 40—50 диоптрий и достигается выдавливанием хрусталика через зрачок сильной мышцей радужки[12]. У малого пингвина функция перепонки признана преимущественно защитной при сохранении отчётливого зрения как в воде, так и в воздухе[5].
Распространение
Мигательная перепонка имеется у некоторых акул и большинства наземных позвоночных. Хорошо развита она у пресмыкающихся и птиц, за исключением козодоев. У млекопитающих перепонка отсутствует у ехидн и китообразных, а у обезьян и человека рудиментарна[1].
Полноценная перепонка сохраняется у верблюдов, кошек, белых медведей, тюленей и трубкозубов[13][14].
У человека рудимент мигательной перепонки образует полулунную складку у медиального (носового) угла глаза[1].
Клиническое значение
В ветеринарной практике у кошек и собак наблюдается пролапс (выпадение) третьего века, а также смещение слёзной железы третьего века, известное как «вишнёвый глаз». В норме перепонка почти незаметна, поэтому её стойкое выступание за пределы медиального угла глаза расценивается как признак патологии, требующий обследования[4][15].
Примечания
Литература
- Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров. — 2-е изд., исправл. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — 831 с.
- Дьюсбери Д. Поведение животных: сравнительные аспекты / Пер. с англ. — М.: Мир, 1981. — 479 с.
- Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных / Пер. с англ. — М.: Мир, 1992. — Т. 2. — 406 с. — ISBN 5-03-000292-2.
- Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. — 4-е изд. — М.: Советская наука, 1947. — 540 с.
- Baumel J. J. (ed.). Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium (англ.). — 2nd ed. — Cambridge, Mass.: Nuttall Ornithological Club, 1993. — 779 p.
- Collin S. P., Collin H. B. The ultrastructure of the nictitating membrane of the little penguin, Eudyptula minor (англ.) // Anatomia, Histologia, Embryologia. — 2021. — Vol. 50, no. 2.
- Katzir G., Howland H. C. Corneal power and underwater accommodation in great cormorants (Phalacrocorax carbo sinensis) (англ.) // Journal of Experimental Biology. — 2003. — Vol. 206, no. 5. — P. 833—841.
- Owen R. On the Anatomy of Vertebrates (англ.). — London: Longmans, Green and Co., 1866—1868. — Vol. 1—3.
- Sivak J. G. Avian mechanisms for vision in air and water (англ.) // Trends in Neurosciences. — 1980. — Vol. 3, no. 12. — P. 314—317.
- Sivak J. G., Glover R. F. Anatomy of the avian nictitating membrane (англ.) // Canadian Journal of Zoology. — 1986. — Vol. 64, no. 4.
- Slonaker J. R. A comparative study of the nictitating membrane (англ.) // Journal of Anatomy. — 1918.
Ссылки
- Статья в БСЭ // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.