Коэффициент инбридинга
Коэффициент отношения является мерой оценки степени кровного родства (или биологического родства) между двумя людьми.
Коэффициент инбридинга может быть вычислен для отдельной персоны и является мерой степени редукции предков в родословии конкретной личности.
Сам термин коэффициент родства был определен Сьюэлл Райт в 1922 году и являлся производной от определения термина коэффициент инбридинга, сформулированного в 1921 году. Данная мера наиболее часто используется в генетике и генеалогии.
В общем, чем выше степень инбридинга, тем ближе к единице находится коэффициент отношения, выражаемый в процентах[1], и стремится к нулю в случае с персонами, имеющими отдалённых общих предков.
Коэффициент инбридинга
Коэффициент инбридинга («f») — это мера вероятности генетических (патогенетических) эффектов, которые могут возникать из-за близкородственного скрещивания организмов, причём, его следует вычислять на основе априорно известных родословных (то есть данных о полноте в документировании генеалогии обоих скрещиваемых организмов (например, при априорно заданной и неизменной системе скрещивания).[2] Данная мера выражает ожидаемый процент гомозиготности, вытекающий из той или иной системы скрещивания.
Для какого-либо гена с одинаково общими доминантными и рецессивными признаками A и a, случайное скрещивание приведёт к 50 % гомозиготных признаков (25 % типа AA и 25 % типа aa), а внутри тесно инбредной популяции это значение будет равно 100 % (100 % типа AA или 100 % типа aa). Коэффициент инбридинга f это число от 0 (в случае 50 % гомозиготности) до 1 (в случае 100 % гомозиготности), причём f=2h-1, где h — вероятность гомозиготности только для этого данного гена.
Следует обратить внимание, что f это математическое ожидание при наличии вероятностного менделевского закона наследования рассматриваемого гена. Коэффициент не определяется только от одного организма. Коэффициент инбридинга является статистической величиной, определённой от параметров родословных обоих организмов, и этот коэффициент не может быть вычислен по генотипам только этих двух организмов.
Коэффициент отношения («r») между двумя лицами B и C, определяется путём суммирования коэффициентов, рассчитанных для каждой линии, с которой они связаны их общими предками. Каждая такая линия соединяет два человека, через какого-либо общего предка, проходя через отдельных людей, которые при этом не являются родственниками более, чем один раз. Коэффициент отношения между предком A и потомством O, разделённым n поколениями, определяется как:
- pAO= 2−n⋅((1+fA)/(1+fO)) ½
где fВ И fО являются коэффициенты инбридинга Для A и O, соответственно.
Коэффициент отношения rBC в настоящее время вычисляется путём сложения всех коэффициентов путей:
- rBC = Σ pAB⋅pАС.
Полагая, что родословная может быть прослежена в достаточно отдалённых (от заданного рассматриваемого гена) участках линии (fA=0) определение r может быть упрощено до
- rBC = Σp 2−L(p),
где p перечисляет все возможные пути, соединения B и C линиями с уникальными общими предками (то есть, все пути натыкаются на общего предка двух рассматриваемых родословных, и могут не проходить через общий предок предка или общий предок общего предка, достаточно лишь включение в данный путь одного общего предка), И L(p) является длиной пути p.
Пример решения самой простой задачи: Предполагая, что два человека разделяют (имеют) одного из 32 предков n=5 поколений назад, но не имеют никаких общих предков в четырёх или меньшего числа поколений назад, то их коэффициент отношения r будет вычислен следующим образом:
- r = 2n⋅2−2n = 2−n , которая является, так как n = 5,
- r = 25•2−10 = 2−5 = 1/32 примерно 0.0313 или 3 %.
Для лиц, для которых такая же ситуация сложилась в отношении их 1024 предков, например, на десять поколений назад, r будет иметь значение r = 2−10 = 0,1 %. Искомое значение r может быть вычислено с точностью до нескольких процентов (если линии родословной обоих лиц известны, например, на глубине до пяти поколений, четырёх поколений, и далее поколений назад), и с точностью до десятых долей процента (если глубина рассматриваемых родословных будет составлять, по крайней мере, десять поколений). Если искомое значение r от общих предков рассматривается в 20 поколениях назад (что может соответствовать интервалу приблизительно в 500 лет внутри дерева человеческой генеалогии), то, в расчёте уже будут задействованы отдельные гены людей, которые жили в средневековое время), и значение коэффициента r падает ниже одной части на миллион).
Человеческие отношения
Коэффициент отношения иногда используется для выражения числового эквивалента степени кровного родства в человеческой генеалогии.
В человеческих отношениях значение коэффициента отношения рассчитывается на основе информации из генеалогического древа, охватывающего сравнительно небольшое число поколений — около трех или четырёх. Как упомянуто выше, значение коэффициента отношения рассчитывается как нижняя граница, которая может быть ниже фактического значения на несколько процентов. Коэффициенты могут быть определены с точностью в 1 % при условии, что родословная обеих персон известна до седьмого поколения.[3]
| Степень отношения |
Отношения | Коэффициент отношения (r) |
Графическая схема | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 0 | однояйцевые близнецы; клоны | 100 %[4] (1) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1 | родитель-потомок[5] | 50 % (2−1) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2 | родные братья/сестры | 50 % (2−2+2−2) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2 | 3/4 братья/сестры; | 37.5 % (2−2+2⋅2−4) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2 | дедушка/бабушка и внук/внучка | 25 % (2−2) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2 | единокровные/единоутробные братья/сестры | 25 % (2−2) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 3 | тетя/дядя и племянник/племянница | 25 % (2⋅2−3) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 4 | дважды двоюродные братья/сестры | 25 % (2−3+2−3) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 3 | прадедушка/прабабушка и правнук/правнучка | 12.5 % (2−3) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 4 | двоюродные братья/сестры | 12.5 % (2⋅2−4) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 6 | четырежды троюродные братья | 12.5 % (8⋅2−6) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 6 | трижды троюродные братья | 9.38 % (6⋅2−6) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 4 | наполовину двоюродные братья/сестры | 6.25 % (2−4) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 5 | двоюродные племянники/племянницы или двоюродные дяди/тети | 6.25 % (2⋅2−5) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 6 | дважды троюродные братья | 6.25 % (4⋅2−6) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 6 | троюродные братья/сестры | 3.13 % (2⋅2−6) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 8 | четвероюродные братья/сестры | 0.78 % (2⋅2−8) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 10 | пятиюродные братья/сестры | 0.20 % (2⋅2−10)[6] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Чаще всего законы, касающиеся инцеста, затрагивают отношения, где r = 25 % или выше, хотя многие игнорируют довольно редкий случай дважды двоюродных братьев и сестер. В некоторых странах запрещены половые отношения или браки между двоюродными братьями и сестрами разной степени, или личностями, связанных только через усыновление или свойство. Существование хоть какой-то вероятности зачатия, как правило, игнорируется.
Примечания
Литература
- Wright, Sewall. Systems of Mating (англ.) // Genetics. — 1921. — Vol. 6. — P. 111—178. five papers:
- I) The biometric relations between offspring and parent
- II) The effects of inbreeding on the genetic composition of a population
- III) Assortative mating based on somatic resemblance
- IV) The effects of selection
- V) General considerations
- Wright, Sewall. Coefficients of inbreeding and relationship (англ.) // The American Naturalist : journal. — University of Chicago Press, 1922. — Vol. 56. — P. 330—338. — doi:10.1086/279872.
- Malécot, G. (1948) Les mathématiques de l’hérédité, Masson et Cie, Paris. Lange, K. (1997) Mathematical and statistical methods for genetic analysis, Springer-Verlag, New-York.
- Oliehoek, Pieter; Jack J. Windig; Johan A. M. van Arendonk; Piter Bijma. Estimating Relatedness Between Individuals in General Populations With a Focus on Their Use in Conservation Programs (англ.) // Genetics : journal. — 2006. — May (vol. 173). — P. 483—496. — doi:10.1534/genetics.105.049940. — PMID 16510792. — PMC 1461426.