Водяные ослики

Тагмозис (деление на отделы) тела Asellota соответствует общей схеме строения изопод^[3]. Переон обычно имеет полный состав сегментов (переонитов). Однако первый переональный сегмент в нескольких родах сливается с головой, но его конечности при этом не преобразуются во вторые ногочелюсти^[9][10]. Кроме того, известны случаи частичной редукции последнего переонита^[11][12]. От основной части переона в каждом сегменте у многих Asellota отходят выросты, несущие переоподы.

Тело представителей нескольких семейств Janiroidea подразделено на два резко различных отдела^[13][14][15]. В семействах Desmosomatidae, Macrostylidae и части Nannoniscidae передняя часть переона несет копательные переподы, задняя — плавательные или ходильные. Соответственно, внешне обычно отличаются передняя и задняя части переона^[13][14]. В семействе Munnopsididae аналогичное деление переона ещё более явно. Тело представителей этого семейства подразделено на натасому — мускулистую заднюю часть, несущую плавательные переоподы, и амбулосому — переднюю часть, которая несет переоподы, используемые для передвижения по субстрату, «шагания» в толще воды и осязания^[12][16][17].

Тело целого ряда семейств Asellota подразделено на широкую переднюю часть и узкую заднюю, отчего рачки приобретают грушевидную форму. Такая характерная форма тела («мунноидная»), тем не менее, свойственна семействам, вероятно, не имеющим прямого родства (Munnidae, Santiidae, Paramunnidae, Haplomunnidae и др.)^[15][18][19].

Для многих Asellota характерна червеобразная форма тела, что в большинстве случаев (Microparasellidae, Microcerberidae и др.) сопровождается уменьшенными размерами тела и связано с интерстициальным образом жизни^[20][21][22].

Плеон состоит из плеотельсона, с которым у всех Asellota сливается помимо пятого плеонита и четвёртый. Третий плеонит свободен лишь у немногих Asellota и обычно перед плеотельсоном располагаются 1-2 свободных плеонита^[4][5][23]. В нескольких семействах Janiroidea с плеотельсоном сливаются все плеониты, а у некоторых Munnopsididae и Haploniscidae эти слияния могут затрагивать и задние переониты^[16][24]. Нижняя сторона плеона образует «жаберную камеру», в которой располагаются плеоподы^[19]. Анус может располагаться на плеотельсоне в самых различных местах^[19][25]. Исходя из положения ануса и уроподов, был сделан вывод об отсутствии тельсона у некоторых Asellota^[26].

Антеннулы умеренной длины, часто многочлениковые, хотя число члеников может сокращаться до пяти. Антенны обычно длинные и несут рудимент экзоподита в виде небольшой чешуйки^[3][7].

Ротовой аппарат грызущего типа, его конечности не подвергаются значительным редукциям и видоизменениям^[3]. Строение мандибул, однако, достаточно изменчиво и дает важные диагностические признаки для различения семейств^[25][27].

Переоподы (конечности переона) крепятся к телу либо к нижней стороне выростов переона, либо сбоку к поверхности переонитов, либо на спинной (!) стороне переонитов (Microcerberidae)^{[4][23][28][29]}. Переоподы, как правило, имеют различное строение на разных сегментах переона. Первый переопод часто не используется для передвижения и несет ложную клешню или редко — настоящую (в семействах Desmosomatidae и Katianiridae)^[13][18][30]. У других азеллот клешни нет, и первый переопод используется для локомоции или как дополнительный орган осязания^[14][29]. Кроме того, в семействах с разделением тела на два функциональных отдела (см. выше) переоподы передней и задней частей тела резко отличны по строению и выполняемой роли. Так, например, короткие, широкие и обильно снабженные перистыми щетинками задние переоподы у Munnopsididae резко отличаются от длинных тонких переоподов амбулосомы^[14][31]. В семействах Ischnomesidae и Munnopsididae известны представители без последней пары переоподов, что с связывают с явлением прогенеза^[11][32].

Плеоподы обычно располагаются в виде листов книжки в камере, образованной нижней частью плеона. Роль крышки выполняют первые две или три пары плеоподов^[18][33]. Первый плеопод у самок, однако, всегда отсутствует^[7]. У самцов второй или первый и второй (у Janiroidea, Microparasellidae, Pseudojaniridae) плеоподы составляют копулятивный аппарат^[6][18][21]. Остальные плеоподы листовидные, участвуют в дыхании и осморегуляции^[34]. Последняя пара плеоподов также иногда отсутствует^[9][20].

Уроподы палочковидные, обычно двуветвистые, располагаются на конце тела^[7][33].

Глаза Asellota, когда присутствуют, сидячие, расположены на верхней стороне головы или по бокам. У многих Janiroidea с «мунноидной» формой тела глаза расположены на неподвижных отростках головы^[10][18][19]. Все глубоководные, интерстициальные и часть пещерных Asellota лишены глаз^[35][36].

Антеннулы несут органы химического чувства — эстетаски. Антенны и иногда первые переоподы выполняют роль органов осязания. Кроме того, по телу обычно разбросаны многочисленные щетинки^[14][19][37].

Большинство Asellota раздельнополы, но в нескольких семействах известны случаи протогинического гермафродитизма^[38][39].

У самца имеются парные или слившиеся пенисы, которые, однако, не являются копулятивными органами, а лишь передают спермии второму плеоподу. Именно второй плеопод (его эндоподит) вводится в половые пути самок^[6]. У Janiroidea и части Microparasellidae пенисы передают спермии сначала в особый канал в попарно сросшемся первом плеоподе, и лишь затем они поступают ко второму плеоподу^[40]. Роль первого плеопода этим не ограничивается: у многих Asellota эти плеоподы участвуют в управлении вторым плеоподом при копуляции^[6][40][41].

Необычным является также строение женской половой системы. Родовое отверстие (на брюшной стороне пятого переонита) не используется для копуляции. Однако у самок всех семейств, не относящихся к Janiroidea, а также у части Janiroidea копулятивное отверстие сближено с родовым и внешне обычно от него не отличимо. Напротив, у большинства Janiroidea копулятивное отверстие смещено на боковую или спинную поверхность тела^{[4][6][18][42]}. У самок всех Asellota имеется разнообразная по строению сперматека^[42].

Все Asellota являются водными, обычно свободноживущими животными. Подавляющее большинство Asellota являются бентосными животными (обитателями дна), что относится и к способным к плаванию группам^[14][29]. Тем не менее, несколько представителей семейства Munnopsididae освоили толщу воды^[17].

Наибольшего разнообразия Asellota достигают в морских водах. Здесь они представлены от приливно-отливной зоны до предельных океанических глубин^[36][43][44]. Asellota являются древним и одним из доминантных компонентов глубоководного и антарктического бентоса^[45][46][47]. Тем не менее, около 30 % всех видов являются пресноводными, причем семейства Asellidae, Stenasellidae и Protojaniridae встречаются исключительно в пресных водоемах^[48].

Многие группы населили подземные воды: морскую и пресноводную интерстициаль, континентальные грунтовые воды, пещеры^{[35][49][50][51]}. Microcerberidae и Microparasellidae являются исключительно подземными, в основном интерстициальными животными^[49][50].

Среди Asellota есть комменсалы других животных, причем часто их хозяевами служат другие изоподы^[27][52][53]. Паразиты в этой группе пока не обнаружены (кроме, возможно, Coulmannia^[54]).

Филогенетическое единство группы подтверждается целым рядом общих апоморфий. К ним относятся следующие особенности^[7]:

• четвёртый плеонит всегда срастается с плеотельсоном;
• первый плеопод у самок отсутствует;
• первый плеопод самцов одноветвистый.

В первых молекулярных исследованиях Asellota оказались парафилетической группой^[55]. Однако впоследствии было показано, что такой неправдоподобный результат является артефактом^[56].

Филогенетические отношения внутри Asellota продолжают оставаться предметом дискуссий. Результаты большинства исследований противоречат друг другу. По наиболее согласованным результатам голофилетичными признаны следующие надсемейственные группы^{[15][18][23][43][44][56][57]}:

• Aselloidea;
• Microcerberidae + Atlantasellus^[7][23];
• Janiroidea;
• Stenetrioidea^[41];
• Большинство глубоководных морских семейств Janiroidea (Munnopsididae, Desmosomatidae, Nannoniscidae, Macrostylidae^[15], к которым по молекулярным данным^[43][44] примыкают Ischnomesidae, Mesosignidae и Janirellidae).

Большинство семейств явно или неявно признаются монофилетическими. Однако семейство Janiridae и по морфологическим^[28], и по молекулярным^[43][44] данным полифилетично. Nannoniscidae имеют безусловное родство с Desmosomatidae и по современным представлениям не составляют самостоятельную кладу^[58][59].

К подотряду относятся свыше 2100 описанных видов, распределенных по следующим группам^[18][23][60]:

• Aselloidea Latreille, 1802
  • Asellidae Latreille, 1802
  • Stenasellidae Dudich, 1924
• Stenetrioidea Hansen, 1905
  • Pseudojaniridae Wilson, 1986
  • Stenetriidae Hansen, 1905
• Gnathostenetroidoidea Kussakin, 1967
  • Gnathostenetroididae Kussakin, 1967
  • Protojaniridae Fresi, Idato & Scipione, 1980
• Janiroidea Sars, 1897
  • Acanthaspidiidae Menzies, 1962
  • Dendrotiidae Vanhöffen, 1914
  • Desmosomatidae Sars, 1899
  • Echinothambematidae Menzies, 1956
  • Haplomunnidae Wilson, 1976
  • Haploniscidae Hansen, 1916
  • Ischnomesidae Hansen, 1916
  • Janirellidae Menzies, 1956
  • Janiridae Sars, 1897
  • Joeropsididae Nordenstam, 1933
  • Katianiridae Svavarsson, 1987
  • Macrostylidae Hansen, 1916
  • Mesosignidae Schultz, 1969
  • Mictosoma (семейство Mictosomatidae Wolff, 1965)
  • Munnidae Sars, 1897
  • Munnopsididae Sars, 1869
  • Nannoniscidae Hansen, 1916
  • Paramunnidae Vanhöffen, 1914
  • Pleurocope (семейство Pleurocopidae Fresi & Schiecke, 1972)
  • Santiidae Kussakin, 1988
  • Thambematidae Stebbing, 1913
  • Xenosella (семейство Xenosellidae Just, 2005)
  • 11 родов incertae sedis
• Группы с дискуссионным статусом:
  • Atlantasellus (семейство Atlantasellidae Sket, 1979)
  • Microcerberidae Karaman, 1933
  • Microparasellidae Karaman, 1933^[4][8]
  • Vermectias (семейство Vermectiadidae Just & Poore, 1992)