АссистентНовый вопросИсторияОбласти знаний
Партнёрские проектыСпецпроектыСтать автором
Сменить язык
О РУВИКИ

Ветвистоусые

Ветвистоу́сые[1] (лат. Cladocera) — мелкие планктонные ракообразные, один из наиболее массовых и крайне разнообразных по внешнему строению животных планктона, бентоса и нейстона внутренних водоемов всех типов и всех континентов, включая Антарктиду. Известно около 700 видов этих мелких ракообразных[2]. Наиболее хорошо известные представители отряда — пресноводные планктонные рачки рода дафнии (Daphnia), которых иногда называют «водяными блохами». Населяют они преимущественно пресные воды, хотя целый ряд видов живет в солоноватых, соленых (в том числе морях) и даже в гипергалинных водоемах. Большинство видов являются либо первичными фильтраторами, добывающими пищу непосредственно из толщи воды, либо вторичными фильтраторами, которые сначала счищают ее с субстрата, а затем отфильтровывают. Целый ряд представителей Chydoridae и Macrothricidae добывают пищу без фильтрации, среди них встречаются трупоеды и даже эктопаразиты[2].

Что важно знать
Ветвистоусые
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Линяющие
Без ранга:
Panarthropoda
Тип:
Членистоногие
Подтип:
Ракообразные
Класс:
Жаброногие
Подкласс:
Diplostraca
Надотряд:
Ветвистоусые
Международное научное название
Cladocera Latreille, 1829
Отряды

Строение

Тело ветвистоусых ракообразных разделено на голову, торакс, абдомен и постабдомен (каудальный отдел, фурка). У представителей отрядов Anomopoda и Ctenopoda тело заключено в двустворчатый карапакс, прикрывающий торакс, абдомен и постабдомен. Голова несет 5 пар конечностей: антеннулы, антенны, мандибулы, максиллулы и максиллы. У многих представителей Anomopoda голова прикрыта головным щитом, нередко формирующим загнутый вентрально вырост (рострум). На голове всегда расположена система головных пор: 1 фронтальная пора в передней части (нет у Daphnia, Moina и Moinodaphnia), 1-3 главных поры и 2 латеральных поры в задней части[3]. Как правило, на голове расположен непарный фасеточный глаз, погруженный внутрь головы[3]. Глаз отсутствует у некоторых представителей Chydoridae, в частности, у пещерных Brancelia[4]. Кроме того, у большинства кладоцер есть науплиальный глазок, расположенный ближе к основанию антеннул.

Антеннулы (антенны I), как правило, небольшие, и у самок зачастую срастаются с головой. Они состоят из 1-2 сегментов, несут боковую сенсорную щетинку и эстетаски[3]. У самцов кладоцер антеннулы могут быть существенно длиннее, чем у самок и всегда прикреплены подвижно[3].

Антенны (антенны II) ветвистоусых ракообразных обычно крупные и используются для передвижения в толще воды, закрепления на субстрате или отталкивания от него. Как правило, антенна состоит из коксального сегмента, базального сегмента и двух ветвей (экзоподита и эндоподита), состоящих из нескольких сегментов. Коксальный сегмент несет 2 (редко 1) чувствительные щетинки[3]. Сегменты ветвей снабжены перистыми плавательными щетинками, состоящими из двух члеников. У Anomopoda экзоподит обычно 4-члениковый, а эндоподит - 3-члениковый, причем все сегменты, за исключением дистальных, несут не более одной щетинки. Кроме того, базиподит, экзоподит и эндоподит у придонных кладоцер могут нести шипы, которыми они отталкиваются от субстрата. Взмахи антенн определяют скачкообразные движения планктонных ветвистоусых, поэтому их нередко называют водяными блохами[5].

Ротовые органы включают верхнюю губу (лабрум), мандибулы, максиллулы, максиллы и нижнюю губу. Лабрум, как правило, хорошо развит, и часто несет вентральный вырост (у Chydoridae это часто киль)[3]. Мандибулы асимметричные, несут на жевательной (молярной) поверхности выступы (складки, зубцы, шипы), которые различаются в зависимости от типа питания[3]. Максиллулы обычно небольшие, у Сtenopoda несут 2 ряда щетинок, у Anomopoda - 4 щетинки, у Onychopoda - всего 1 щетинку, у Haplopoda входят в состав нижней губы[3]. Максиллы рудиментарные или отсутствуют.

Карапакс кладоцер (раковинка, створки) является выростом максиллярных сегментов[6]. Створки необходимы для защиты ножек торакального отдела от повреждения и попадания крупного мусора, а также для вынашивания потомства. Нижний и задний край створок Anomopoda и Ctenopoda несут разнообразные щетинки, препятствующие попаданию мусора в фильтровальную камеру. Зачастую карапакс несет специфическую скульптуру - ямки, бугорки, полосы, полигональные ячейки. Задне-нижний край карапакса Anomopoda может нести зубчики или длинные выросты (мукро, хвостовая игла), имеющие систематическое значение[3]. Боковые поверхности створок также могут быть снабжены выростами. У некоторых представителей Anomopoda (Ilyocryptus, Monospilus) старые створки не сбрасываются при линьке, что позволяет обеспечить большую прочность карапакса. У зрелых партеногенетических самок на спинной стороне часто формируется выводковая камера, в которой развиваются эмбрионы. У гамогенетических самок Anomopoda и Ctenopoda спинная часть створок формирует эфиппий. У Onychopoda и Haplopoda карапакс не прикрывает тело с боков и формирует выводковую камеру, которая также может иметь гидростатическую функцию[3].

Торакальный отдел состоит из 6 нерасчлененных сегментов и несет 4—6 пар конечностей, использующихся для питания, дыхания, и нередко для передвижения по субстрату. У большинства представителей торакальные конечности не разделены на сегменты и имеют листовидную форму (филлоподии). В зависимости от функции, ноги могут нести различное вооружение - фильтрующие, соскребывающие, ходильные щетинки, сенсиллы, совокупительные органы - а также выводные поры внутренних желез[3]. У Ctenopoda 6 пар конечностей; первые 5 пар сходны по строению и формируют пищедобывательный аппарат[3]. У Anomopoda 5—6 пар конечностей, напротив, ноги разных пар сильно различаются по строению и функциям. У самцов Anomopoda торакоподы I пары модифицированы по сравнению с самками, несут дополнительную сенсорную щетинку и хватательный крюк для удерживания самки при копуляции[3]. У Onychopoda 4 пары двуветвистых конечностей, причем они имеют палочковидную форму (стеноподии) и разделены на сегменты[3]. У Haplopoda 6 пар палочковидных конечностей[3].

Абдомен ветвистоусых ракообразных состоит из 3—4 сегментов и не несет конечностей. Дорсальная поверхность абдомена может быть покрыта сетулами и часто формирует один или несколько абдоминальных выростов, предотвращающих выпадание яиц и эмбрионов из выводковой камеры[3].

Постабдомен представляет собой заднюю часть туловища, обычно подогнутую на вентральную сторону и сжатую с боков. На дорсальной стороне постабдомена открывается анальное отверстие. Дистальный конец постабдомена несет пару коготков, которые используются для очищения торакальных конечностей. Дорсальный край и боковые поверхности постабдомена, как правило, несут специфическое вооружение из зубчиков и/или сетул. Ближе к основанию постабдомена обычно расположена пара перистых постабдоминальных щетинок, стабилизирующих животное при плавании[3]. У Chydoridae постабдомен очень подвижен и соединен с телом специальным суставом. У самцов Anomopoda в дистальной части постабдомена обычно открываются семяпроводы, поэтому постабдомен служит совокупительным органом[3]. Y Onychopoda постабдомен сильно редуцирован, может срастаться с III сегментом абдомена и формировать длинный склеротизованный вырост[3].

Размножение и развитие

Кладоцеры раздельнополы и при благоприятных условиях в водоеме живут только партеногенетические самки, которые воспроизводятся циклическим партеногенезом. При этом из неоплодотворенных яиц выводятся клоны материнского организма. При наступлении неблагоприятных условий популяция постепенно переключается на гамогенетическое размножение. Появляются самцы, затем - гамогенетические самки, откладывающие оплодотворенные диапаузирующие яйца[3]. Каждое яйцо (или пара яиц) покрыта плотной оболочкой, сформированной створками матери - эфиппием. Эфиппии устойчивы к промерзанию и высыханию, а также выполняют расселительную функцию, поскольку легко распространяются ветром, различными животными или человеком. При попадании в благоприятные условия из эфиппиев вылупляются партеногенетические самки. У небольшого числа видов кладоцер известен облигатный партеногенез[3].

У большинства ветвистоусых развитие считается прямым, поскольку из яйца вылупляется особь, напоминающая половозрелую[3]. У видов с открытой выводковой камерой наблюдается яйцеживорождение - рост эмбриона происходит за счет желтка, накопленного ооцитом. Для видов с закрытой выводковой камерой (Moina, Onychopoda) характерно живорождение - самка снабжает яйца через специальную железу, напоминающую плаценту[3].

Экология и распространение

Ветвистоусые ракообразные распространены всесветно, встречаются преимущественно в пресных и солоноватых стоячих или слабо проточных водоемах. Небольшое число видов (Podonidae, Cercopagidae, Penilia, Indialona) живет в морском планктоне. Некоторые кладоцеры населяют гипорейную зону ручьев и рек. Встречаются пещерные (Brancelia)[4] и даже полуназемные виды (Bryospilus, Nicsmirnovius camerounensis)[7][8].

Образ жизни ветвистоусых ракообразных сильно различается. Многие представители ведут планктонный образ жизни и приобретают специфические для планктона адаптации. Их тело становится прозрачным, а на теле зачастую формируются длинные выросты, помогающие парить в толще воды или защищаться от хищников. К планктонным ракообразным относятся некоторые Ctenopoda (Diaphanosoma, Holopedium), многие Anomopoda (Daphnia, Ceriodaphnia, семейства Moinidae, Bosminidae), все Haplopoda и Onychopoda. Пелагические кладоцеры могут быть как фильтраторами, так и хищниками (Haplopoda, многие Onychopoda). У хищных ветвистоусых хорошо развит фасеточный глаз, и при охоте они полагаются на зрение.

Некоторые ветвистоусые фильтруют пищевые частицы, прикрепившись к какому-то субстрату. Например, Sida крепится к субстрату затылочным органом, а Simocephalus заякоривается при помощи плавательных щетинок. Представители родов Scapholeberis и Megafenestra крепятся к поверхностной пленке воды брюшными краями створок[9].

Большинство кладоцер ведут образ жизни, связанный с каким-то субстратом - подводной растительностью, мхом, илом, песком. Многие бентосные виды соскребают торакальными конечностями водорослевые или бактериальные обрастания. Для бентосных кладоцер характерен специфический набор адаптаций, связанный с передвижением по субстрату, механическими нагрузками на карапакс и защитой фильтрационной камеры от загрязнения[10] .

Значение для человека

Пелагические ветвистоусые представляют кормовую базу для многих видов рыб. На рыбоводных заводах налажено массовое разведение кладоцер для откорма мальков. В аквакультуре и аквариумистике, как правило, используют различные виды Daphnia и Moina. Кроме того, в Восточной и Юго-Восточной Азии на корм рыбам и культивируемым ракообразным разводят Diaphanosoma celebensis[11][12].

Некоторые виды пелагических кладоцер (Daphnia, Moina, Ceriodaphnia) применяют в экомониторинге для анализа качества воды[13].

Несколько понто-каспийских видов Onychopoda (Bythotrephes longimanus, Cercopagis pengoi) являются инвазионными, поскольку выдерживают существенные колебания температуры и солености. Во второй половине XX века эти виды заселили системы речных водохранилищ (например, водохранилища Волги и Дона), с балластными водами были занесены в Балтику, а затем - в систему Великих озер (США)[14]. Также инвазионными являются некоторые тропические виды кладоцер, например Daphnia lumholtzi[15].

Daphnia magna - важный модельный объект для экологических, токсикологических, эмбриологических и генетических исследований[16][17].

Палеонтологическая летопись

Несмотря на сообщения об остатках ветвистоусых в девоне и карбоне[18], первые достоверные находки этой группы происходят из ранней юры[19].

Классификация

Надотряд[20] ветвистоусых делят на следующие отряды, семейства и роды:

Отряды Anomopoda и Ctenopoda иногда объединяют в полифилетическую группу Calyptomera, а отряды Onychopoda и Haplopoda — в монофилетическую группу Hymnomera.

Примечания

Литература

  • Ветвистоусые или водяные блохи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов / Под ред. проф. Полянского Ю. И. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — С. 314.
  • Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. — М.—Л.: Наука, 1964.
  • Смирнов Н. Н. Ветвистоусые раки (общая часть) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Ракообразные. — СПб.: Зоологический ин-т РАН, 1995. — Т. 2. — С. 34—38.
  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных: Учеб. для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 1999. — С. 363—365.
  • Смирнов Н. Н. Биология ветвистоусых ракообразных. — М., 1975.
  • Смирнов Н. Н. Chydoridae фауны мира // Фауна СССР. Ракообразные. — Л.: Наука, 1971. — Т. 1, вып. 2. — 531 с. — (Новая серия № 101).
  • Мордухай-Болтовской К. Д., Ривьер И. К. Хищные ветвистоусые Podonidae, Polyphemidae, Cercopagidae и Leptodoridae фауны мира. — Определители по фауне. 148. — Л., 1987.
  • Е. Пыльцына, Аквариум от А до Я. — Владис, 2002. — С. 251—254.