Биотическая гомогенизация

Гомогенизация — это процесс, при котором сообщества становятся всё более похожими; противоположный процесс — это увеличение различий между сообществами с течением времени, известный как «биотическая дифференциация». Как и биотическая гомогенизация, дифференциация может происходить на генетическом, таксономическом или функциональном уровне организации^[4].

Понимание гомогенизации требует различения между альфа-разнообразием (α) и бета-разнообразием (β). Альфа-разнообразие относится к разнообразию внутри одного сообщества: оно отражает, сколько видов присутствует. Сообщество с высоким α-разнообразием содержит много видов. Бета-разнообразие сравнивает несколько сообществ. Для высокого β-разнообразия необходимо, чтобы оба сообщества имели высокое α-разнообразие, но при этом отличались по видовому составу и имели уникальные виды^[2].

Когда организмы попадают в новую среду обитания, будь то естественную или искусственную, общее видовое богатство обычно увеличивается, если при этом не происходит одновременной потери других видов. Аналогично, при вымирании видов видовое разнообразие уменьшается, если не происходит других изменений в составе. Поэтому при чистом увеличении видового богатства часто предполагается, что происходит дифференциация. Однако это не всегда так. Хотя рост видового богатства указывает на увеличение α-разнообразия, гомогенизация и дифференциация касаются именно β-разнообразия^[2].

Хотя это может показаться нелогичным, иногда увеличение видового богатства (α-разнообразия) также приводит к усилению гомогенизации. Представим две сообщества: первое содержит четыре вида (A, B, C и D), второе — три вида (C, D и E). Несмотря на частичное совпадение, эти сообщества различаются. Если во втором сообществе вид E вымрет, а виды A и B будут одновременно интродуцированы, видовое богатство увеличится (четыре вида вместо трёх), то есть α-разнообразие возрастёт. Однако оба сообщества теперь идентичны, и β-разнообразие исчезает: произошло гомогенизация. Такая тенденция часто отмечается в исследованиях биотической гомогенизации^[2]

Иногда уменьшение видового богатства может привести к большей β-разнообразию и дифференциации. Если в приведённом выше примере первое сообщество потеряет вид D, а второе — вид C, оба сообщества будут иметь меньше видов (меньшее α-разнообразие), но не будут иметь общих видов, что резко увеличит β-разнообразие и приведёт к дифференциации.^[2]

В некоторых случаях увеличение α-разнообразия теоретически может привести к увеличению β-разнообразия и дифференциации. Если вернуться к предыдущему примеру: первое сообщество содержит четыре вида (A, B, C и D), второе — три (C, D и E). На этот раз вид C исчезает во втором сообществе, а виды F и G интродуцируются. Теперь во втором сообществе больше видов (большее α-разнообразие), но только один вид совпадает с первым сообществом. Таким образом, сообщества стали более различными, что указывает на увеличение β-разнообразия и биотическую дифференциацию.^[2]

Уменьшение видового богатства также может привести к гомогенизации. Если вид A исчезнет в первом сообществе, а вид E — во втором, оба сообщества будут иметь меньше видов, но при этом их состав станет более схожим, что указывает на потерю β-разнообразия и усиление гомогенизации.^[2]

Гомогенизация может быть вызвана как антропогенными, так и природными факторами. Многие случаи интродукции видов связаны с преднамеренным или случайным завозом человеком — для торговли домашними животными,^[5]. рекреации^[6], или сельского хозяйства^[7][8]. Урбанизация также может оказывать глубокое влияние на биоту, изменяя состав сообществ^[4]. Естественный отбор и другие эволюционные силы, приводящие к вымиранию, также могут способствовать гомогенизации. Иногда ранее изолированные популяции могут естественным образом вступать в контакт друг с другом^[1]. Взаимодействия между видами также могут вызывать локальные вымирания, будь то хищничество или воздействие патогенов^[9].

Генетическая гомогенизация относится к молекулярным процессам, лежащим в основе биотической гомогенизации^[2]. Обычно она возникает в результате гибридизации с чужеродными видами, что приводит к снижению генетического разнообразия.^[4] Такие события гибридизации могут быть межвидовыми или внутривидовыми^[1]. Генетическую гомогенизацию можно анализировать по частотам аллелей, сравнивая, насколько часто встречаются определённые генотипы. Если аллель встречается с одинаковой частотой в двух популяциях, то гомогенизация выше^[4]. Другие эволюционные силы, такие как эффект основателя и эффект бутылочного горлышка, также могут приводить к генетической гомогенизации.^[1]

Таксономическая гомогенизация, вероятно, является наиболее известным и широко исследованным аспектом биотической гомогенизации; оба термина часто используются как синонимы. Более точно она определяется как снижение β-разнообразия, то есть различные сообщества становятся всё более похожими по таксономическому составу с течением времени. Распространённая ошибка — считать, что таксономическая гомогенизация приводит к снижению α-разнообразия или уменьшению видового богатства.^[2] Однако сообщества, прошедшие через таксономическую гомогенизацию, могут, напротив, демонстрировать рост α-разнообразия, что отмечено у растений, животных и микроорганизмов.^[8]

Функциональная гомогенизация означает увеличение сходства функций в сообществе, то есть сходство ролей, которые выполняют виды. В экосистеме, подвергшейся функциональной гомогенизации, увеличивается число видов, занимающих одну и ту же функциональную роль или нишу, а число видов с уникальными нишами уменьшается^[4].

Измерение биотической гомогенизации в конечном итоге требует оценки β-разнообразия. Таксономическая гомогенизация обычно изучается путём сравнения двух сообществ, которые могут быть разделены пространственно, временно или и тем, и другим. Исследователи могут использовать только современные сообщества или включать в анализ как современные, так и реконструированные исторические сообщества.^[2] Нередко сравнивают взаимосвязь между α- и β-разнообразием в популяции.^[8]

Большинство исследований биотической гомогенизации сосредоточено на рыбах и сосудистых растениях. Однако в последнее время гомогенизация была выявлена и в других таксономических группах^[1].

Ископаемые свидетельства предоставляют несколько доисторических примеров биотической гомогенизации. Например, Панамский перешеек между Северной и Южной Америкой позволил ранее изолированным сообществам смешаться. Однако доисторические темпы гомогенизации были гораздо ниже, чем современные. Кроме того, под влиянием антропогенных факторов организмы смогли преодолевать гораздо большие расстояния, чем когда-либо прежде.^[1]

Таксономическая и функциональная гомогенизация были исследованы у птиц. Некоторые островные исследования показали, что на малых пространственных масштабах таксономическая гомогенизация у птиц происходит гораздо быстрее, чем на больших. Во Франции было отмечено, что сообщества за два десятилетия стали более функционально схожими. Интересно, что в других французских исследованиях не было обнаружено временной связи между функциональной и таксономической гомогенизацией, что ранее отмечалось у пресноводных рыб.^[1] В городских ландшафтах интродукция чужеродных видов, таких как сизый голубь и скворец обыкновенный, привела к большей гомогенизации городских орнитологических сообществ. Многие виды, считающиеся «городскими исследователями», также способствуют биотической гомогенизации в городах, отчасти благодаря способности использовать антропогенные ресурсы.^[10]. Существуют прогнозы, что таксономическая гомогенизация птиц происходит в глобальном масштабе, что может привести к будущим массовым вымираниям авифауны^[11].

Копытные были изучены как на глобальном, так и на локальном уровне за сорокалетний период, завершившийся в 2005 году. В мировом масштабе было установлено, что гомогенизация увеличилась на 2 %, причём интродукции внесли больший вклад, чем вымирания. В более локальном исследовании в Южной Африке гомогенизация увеличилась на 8 %. В этом случае видовое богатство увеличивалось по мере роста гомогенизации^[7].

Пресноводные рыбы были одной из первых таксономических групп, использованных для изучения гомогенизации, и тенденции были выявлены на нескольких континентах. Гомогенизация у пресноводных рыб обычно связана с интродукцией чужеродных видов для рекреационных целей^[1]. В частности, в исследовании 2015 года в Чили пресноводные системы поддерживают разнообразные сообщества эндемичных рыб. В сравнении 201 водосборных бассейнов, анализировавших изменения сходства за 200 лет, примерно 65 % случаев показали, что бассейны подвергаются гомогенизации.^[6]

Хотя исследований по биотической гомогенизации насекомых меньше, чем по другим таксонам, имеются доказательства её существования в различных группах^[1]. Согласно исследованию 2015 года, в котором рассматривались пчёлы, журчалки и бабочки, степень таксономической гомогенизации различается в зависимости от таксона, страны и пространственного масштаба. В трёх европейских странах, включённых в исследование, журчалки были гомогенизированы во всех странах, а пчёлы и бабочки — только в двух. Масштаб гомогенизации также различался между таксонами.^[12]

Исследований по гомогенизации герпетофауны относительно мало^[1] и, согласно исследованию 2006 года, интродукция чужеродных рептилий не привела к гомогенизации сообществ рептилий во Флориде.^[13] Однако в Центральной Америке гриб Batrachochytrium dendrobatidis, патогенный для амфибий, вызвал селективное вымирание некоторых таксонов, что привело к гомогенизации определённых сообществ амфибий^[9]. Помимо этого более естественного примера гомогенизации, имеются данные о гомогенизации амфибий в антропогенно изменённых средах по всему миру^[14].

Антропогенное воздействие на растения было сложным: общее видовое богатство флоры увеличивалось на протяжении человеческой истории. Кроме того, на континентальном уровне было значительно больше интродукций, чем вымираний эндемичных видов, что увеличивало видовое богатство и α-разнообразие. Однако в некоторых случаях β-разнообразие уменьшалось, что приводило к гомогенизации^[1].

Сельское хозяйство в бассейне реки Амазонки связано с увеличением α-разнообразия, но с уменьшением β-разнообразия бактерий. Эта тенденция, вероятно, обусловлена потерей эндемичных видов с ограниченным ареалом, которые заменяются толерантными и всеядными видами.^[8]

Состав сообщества, а не видовое богатство, играет более важную роль в поддержании экосистемы. Поскольку изучение биотической гомогенизации относительно новое направление, последствия гомогенизации для окружающей среды пока не до конца ясны, и возможно, что не все её эффекты негативны. Необходимы дальнейшие исследования для определения степени её воздействия на экосистему.^[4] Однако по мере того, как экосистемы становятся всё более похожими и упрощёнными, возникает опасение, что устойчивость сообществ к стрессовым событиям будет ограничена. Действительно, чем более ограничено сообщество на функциональном, таксономическом и генетическом уровнях, тем более ограничена его способность к эволюции. Естественный отбор действует на разнообразие между особями и видами, и если это разнообразие отсутствует, сообщества будут серьёзно ограничены в возможных эволюционных путях.^[1]

Ограничение биотической гомогенизации в конечном итоге зависит от ограничения её источников: инвазии и вымирания видов. Поскольку эти причины в значительной степени связаны с человеческой деятельностью, для успешной охраны природы необходимо снизить степень, в которой люди вызывают инвазии и вымирания. Поскольку биотическая гомогенизация остаётся относительно новой областью исследований, повышение осведомлённости о её механизмах и последствиях также может быть эффективным.^[1] Для лучшего понимания этой области необходимо расширять знания о её пространственных, временных, географических и таксономических компонентах. Существует непропорционально много исследований по таксономической гомогенизации и относительно мало — по функциональной, которая может иметь более значимые экологические последствия. Увеличение числа исследований по функциональной гомогенизации может дать представление о потребностях охраны природы. Эти пробелы в литературе, однако, могут быть вскоре восполнены. Изучение гомогенизации привлекает всё больше внимания в экологических кругах, а число исследований, количественно оценивающих её эффекты, экспоненциально росло с 2000 по 2015 год.^[15]