Аспергилл жёлтый

Асперги́лл жёлтый (лат. Aspergíllus flávus) — вид гетероталличных грибов-аскомицетов, относящийся к роду Аспергилл (Aspergillus). Ранее это название применялось только к анаморфной стадии гриба.

Продуцент опасных микотоксинов — афлатоксинов.

Общие сведения
Аспергилл жёлтый
Научная классификация[1]
Царство:
Подцарство:
Подотдел:
Подкласс:
Порядок:
Семейство:
Секция:
Вид:
Аспергилл жёлтый
Международное научное название
Aspergillus flavus Link, 1809

Описание

Колонии на агаре Чапека с дрожжевым экстрактом (CYA) 6—7 см в диаметре на 7-е сутки, бархатистые по краю до шерстистых хотя бы в центральной части, с белым мицелием и обильным спороношением по всей поверхности, за исключением шерстистых участков, в серо-зелёных, жёлто-зелёных, оливково-жёлтых тонах, реже жёлтым, затем жёлто-зелёным. Часто образует склероции — беловатые, затем красно-коричневые до почти чёрных, иногда покрывающие почти всю колонию (тогда конидиальное спороношение слабовыраженное), шаровидные, 400—1000 мкм в диаметре. Реверс неокрашенный. При 37° C колонии 5,5—6,5 см в диаметре, сходные с колониями, образующимися при 25 °C, с оливковым спороношением, иногда с более обильными склероциями. На агаре с солодовым экстрактом (MEA) колонии 5—7 см в диаметре на 7-е сутки, обычно менее густые, чем на CYA.

Конидиеносные головки обыкновенно двухъярусные, но иногда преобладают одноярусные (на малых вздутиях), с неокрашенной или коричневатой ножкой 400—1000 мкм и более длиной, с шаровидным апикальным вздутием до 20—65 мкм. Метулы покрывающие верхние три четверти вздутия, 6—10 (16) мкм длиной. Фиалиды 6,5—10 мкм (при отсутствии метул — до 14 мкм) длиной. Конидии шаровидные и почти шаровидные, часто несколько неодинаковых формы и размеров, мелкошероховатые, редко гладкие, 3,5—5 мкм в диаметре.

Телеоморфа на смешанно-зерновом агаре (MCA) образует жёсткие склероциевидные стромы с клейстотециями, из которых часто только половина несут аски со спорами. Аски обычно восьмиспоровые (но нередко с 1—6 спорами), 19—30 × 16,5—26,5 мкм. Аскоспоры сплюснутые, шаровидные до широкоэллипсоидальных, мелкобородавчатые, с узким экваториальным гребнем, 8—12,5 × 7,5—12 мкм.

Отличия от близких видов

Близок Aspergillus parasiticus, который отличается толстостенными шиповатыми шаровидными конидиями, преимущественно одноярусными головками с верхушечным вздутием до 30 мкм. Aspergillus oryzae отличается более слабым спороношением — зеленоватым, затем оливково-коричневым. Конидии у этого вида несколько крупнее, часто гладкостенные. Aspergillus nomius образует пулевидные склероции (при их отсутствии морфологически неотличим).

В связи со значительным морфологическим сходством видов в секции Flavi, для их точной идентификации используется полифазный подход, включающий анализ ДНК (участков β-тубулина, кальмодулина и ITS) и профилей вторичных метаболитов. После 2010 года в результате таких исследований было описано несколько новых близкородственных видов, в том числе:

  • Aspergillus pseudocaelatus (2011)
  • Aspergillus pseudonomius (2011)
  • Aspergillus novoparasiticus (2012)
  • Aspergillus mottae (2012)
  • Aspergillus transmontanensis (2012)
  • Aspergillus sergii (2012)
  • Aspergillus bertholletius (2012)
  • Aspergillus hancockii (2017)
  • Aspergillus korhogoensis (2017)

Экология

Повсеместно распространённый гриб (космополит), сапротроф, обитающий в почве и на разлагающихся растительных остатках, которые служат основным источником инокулюма[2]. Наиболее часто выделяется из тропических и субтропических регионов с тёплым климатом[3]. Поражает широкий спектр сельскохозяйственных культур, особенно с высоким содержанием крахмала (зерновые культурыкукуруза, рис, пшеница) и жирных кислот (масличные культурыарахис, хлопчатник, соя, грецкие орехи)[4].

Гриб является термотолерантным, оптимальная температура для его роста составляет 28–37 °C, однако он способен развиваться в диапазоне от 12 °C до 48 °C[4], предпочитая условия высокой влажности (около 95 %)[4]. Производство афлатоксинов наиболее активно при температуре 28–32 °C[5] и зависит от активности воды (aw) в субстрате[6]. Повышение концентрации CO₂ в атмосфере также может стимулировать выработку токсинов.

Заражение растений и последующее накопление афлатоксинов усиливаются при стрессовых для растения-хозяина условиях, таких как засуха, тепловой стресс и повреждение насекомыми[7]. Некоторые насекомые-вредители способны напрямую стимулировать выработку токсинов грибом[8].

Влияние изменения климата Глобальное потепление способствует расширению географического ареала Aspergillus flavus. Гриб, ранее характерный для тропиков, активно распространяется в регионы с умеренным климатом[4]. Вспышки заражения кукурузы афлатоксинами уже зафиксированы в странах Южной и Центральной Европы (например, в Сербии и Венгрии) после аномально жарких и засушливых лет[9]. Согласно прогнозам, к концу XXI века ареал гриба может расшириться на северные регионы Европы, Россию, Скандинавию и Северную Америку[10].

Значение и методы контроля Aspergillus flavus является основным продуцентом афлатоксинов B1 и B2, обладающих сильным гепатоканцерогенным и иммуносупрессивным действием. Кроме того, он является одним из частых возбудителей аспергиллёза у людей и животных, особенно с ослабленным иммунитетом. В 2022 году Всемирная организация здравоохранения включила Aspergillus flavus в список грибковых патогенов критического уровня угрозы. Для борьбы с распространением гриба и загрязнением урожая разрабатываются современные методы контроля. Одним из наиболее перспективных направлений является биологический контроль с использованием нетоксигенных (атоксигенных) штаммов A. flavus, которые в полевых условиях конкурируют с токсигенными штаммами и вытесняют их[11]. Также изучается возможность использования миковирусов (вирусов, инфицирующих грибы), которые способны подавлять способность A. flavus к производству афлатоксинов[12].

Таксономия

Aspergillus flavus Link, Mag. Ges. Naturf. Fr. Berl. 3(1): 16 (1809).

Научная классификация:

Видовой эпитет flavus в переводе с латыни означает «жёлтый», что связано с характерным желтовато-зелёным цветом конидий гриба.

Название Aspergillus flavus остаётся стабильным; с 2010 года для вида не было установлено новых синонимов. Однако таксономия всей секции Flavi, к которой относится A. flavus, претерпела значительные уточнения. Из-за высокого морфологического сходства видов внутри секции для их точной идентификации применяется полифазный подход, включающий анализ ДНК (участков β-тубулина, кальмодулина и ITS) и профилей вторичных метаболитов. В результате таких исследований после 2010 года было описано несколько новых, близкородственных видов (см. раздел #Отличия от близких видов).

Синонимы

  • Aspergillus effusus Tirab., 1908
  • Aspergillus jeanselmei M.Ota, 1923
  • Aspergillus luteus (Bainier) C.W.Dodge, 1935
  • Aspergillus microviridicitrinus Costantin & Lucet, 1905
  • Aspergillus thomii G.Sm., 1951
  • Aspergillus subolivaceus Raper & Fennell, 1965
  • Aspergillus variabilis Gasperini, 1887
  • Aspergillus wehmeri Costantin & Lucet, 1905
  • Monilia flava (Link) Pers., 1822
  • Petromyces flavus B.W.Horn et al., 2009
  • Sterigmatocystis jeanselmei (M.Ota) Nann., 1934
  • Sterigmatocystis lutea Bainier, 1880
  • Sterigmatocystis variabilis (Gasperini) Sacc., 1892

Примечания

  1. Aspergillus flavus: the major producer of aflatoxin. PubMed. Дата обращения: 29 июля 2025.
  2. Ecology of Aspergillus flavus, regulation of aflatoxin production, and management strategies to reduce aflatoxin contamination of corn. ResearchGate. Дата обращения: 29 июля 2025.
  3. Aspergillus flavus: The Major Aflatoxin Producer, an Increasing Medical and Agricultural Threat. National Center for Biotechnology Information (27 сентября 2019). Дата обращения: 29 июля 2025.
  4. 1 2 3 4 Aspergillus flavus and Aflatoxin B1 in Corn: A Review of the Main Strategies for Their Control. MDPI (1 октября 2021). Дата обращения: 29 июля 2025.
  5. Микромицеты в естественной среде обитания и в помещениях, их потенциальная опасность для здоровья людей. CyberLeninka. Дата обращения: 29 июля 2025.
  6. Aspergillus flavus and Aflatoxins: A Review on a Global Menace to Food Safety. Frontiers in Microbiology (15 ноября 2019). Дата обращения: 29 июля 2025.
  7. Aspergillus flavus infection and aflatoxin contamination of developing maize kernels. National Center for Biotechnology Information (21 января 2014). Дата обращения: 29 июля 2025.
  8. Насекомые вынуждают плесневый грибок производить яд. Полит.ру (20 декабря 2017). Дата обращения: 29 июля 2025.
  9. Climate change and its impact on the spread of mycotoxins. University of Anbar. Дата обращения: 29 июля 2025.
  10. Смертельный грибок, вызывающий рак, распространяется по миру из-за изменения климата. hightech.fm (16 мая 2025). Дата обращения: 29 июля 2025.
  11. Biological control of aflatoxins in Africa: current status and potential challenges. Taylor & Francis Online (20 сентября 2021). Дата обращения: 29 июля 2025.
  12. Aspergillus Goes Viral: Ecological Insights from the Geographical Distribution of the Mycovirome within an Aspergillus flavus Population and Its Possible Correlation with Aflatoxin Biosynthesis. National Center for Biotechnology Information (14 октября 2021). Дата обращения: 29 июля 2025.

Литература

  • Horn B. W., Moore G. G., Carbone I. Sexual reproduction in Aspergillus flavus (англ.) // Mycologia. — Taylor & Francis, 2009. — Vol. 101 (3). — P. 423—429. — doi:10.3852/09-011.
  • Pitt J. I., Hocking A. D. Fungi and Food Spoilage. — Springer, 2009. — P. 305—311. — ISBN 978-0-387-92206-5. — doi:10.1007/978-0-387-92207-2.
  • Пидопличко Н. М. Грибы-паразиты культурных растений. — Киев: Наукова думка, 1977. — Т. 2. — С. 47—48.
  • Amaike S., Keller N. P. Aspergillus flavus (англ.) // Annual Review of Phytopathology. — 2011. — Vol. 49. — P. 107—133.
  • Liu Y., Wu F. Global burden of aflatoxin-induced hepatocellular carcinoma: a risk assessment (англ.) // Environmental Health Perspectives. — 2010. — Vol. 118, no. 6. — P. 818—824.
  • Magan N., Medina A., Aldred D. Possible impact of climate change on mycotoxigenic fungi and mycotoxin contamination of agricultural commodities (англ.) // Fungal Biology Reviews. — 2011. — Vol. 25, no. 4. — P. 184—192.
  • Alshannaq A., Yu J. H. Occurrence, toxicity, and analysis of major mycotoxins in food (англ.) // International Journal of Environmental Research and Public Health. — 2017. — Vol. 14, no. 6. — P. 632.
  • Cary J. W., et al. Aspergillus flavus secondary metabolites: more than just aflatoxins (англ.) // Fungal Ecology. — 2017. — Vol. 26. — P. 1—13.
  • Kumar P., Mahato D. K., et al. Aflatoxins: A global concern for food safety, human health and their management (англ.) // Frontiers in Microbiology. — 2017. — Vol. 7. — P. 2170.
  • El-Aziz A. A., et al. Aspergillus flavus and Fusarium verticillioides and Their Main Mycotoxins: Global Distribution and Scenarios of Interactions in Maize (англ.) // Toxins. — 2023. — Vol. 15, no. 9. — P. 548.