Акритархи

Акритархи (от др.-греч. ἄκριτος «сомнительный, неясный» + ἀρχή «происхождение») — микроскопические ископаемые остатки одноклеточных (или кажущихся одноклеточными) организмов, характеризующиеся наличием органической оболочки и центральной полости, разновидность палиноморф. Описаны из отложений начиная с протерозоя[1]. Имеют практическое значение в геологии, где в качестве руководящих ископаемых используются как один из факторов установления относительного возраста осадочных горных пород.

Геохронологическое распространение акритарх берёт начало из докембрия. Первая наблюдаемая адаптивная радиация имеет место в тонийском периоде[2]. Максимальное распространение наблюдается с раннего кембрия. Имеет место существенное сокращение акритарх в позднем палеозое. Затем новая адаптивная радиация в юре, и очередное сокращение, наряду с крупным вымиранием фитопланктона в целом в позднем мелу[3].

Обнаружено довольно большое многообразие видов и родов акритарх, некоторые появляются и исчезают, другие существуют довольно продолжительное время[4]. Существует классификация с довольно подробным описанием. Описано (на русском языке) по меньшей мере 234 вида (в 27 комплексах)[4], на английском языке более 480 видов[5][6].

Проведён анализ двух таксонов неопротерозойских акритарх неизвестного родства, Multifronsphaeridium pelorium и Species A. Использовались электронно-микроскопический (РЭМ, ПЭМ) и химический (Инфракрасная-Фурье спектроскопия, пиролиз газ-хроматография масс-спектроскопи, термодесорбционная масс-спектроскопи) методы. Исследование представляет ультраструктурное и молекулярно-биологическое свидетельство о генетической связи (родстве) между неопротерозойскими акритархами и зелёными водорослями Chlorophyceae[7].

Общие сведения
Акритархи
AlgaeBase URL algaebase.org/browse/tax…
Ближайший таксон уровнем выше эукариоты
Международное научное название
Таксономический ранг царство

Распространение

Акритархи встречены в отложениях различного геологического возраста и широко распространены по всему земному шару. В различные геологические эпохи видовой и родовой состав существенно различался, что, по-видимому, было обусловлено неодинаковостью условий для их существования. Наибольшее распространение они имели в ордовике и силуре[8].

Докембрий

Уже в докембрии встречается значительное количество акритарх. В основном с круглой или эллипсоидальной оболочкой без внутреннего тела, по структуре: точечные, зернистые, продырявленные. Значительно меньше с гладкой структурой. Простые акритархи круглой формы с гладкой поверхностью без шипов (сфероморфные акритархи) объединены в группу, условно названную Sphaeromorph.

В районе ударного кратера Акраман адаптивная радиация акритарх происходит как раз над уровнем слоя выброса, и некоторые авторы полагают, что, возможно, это и явилось причиной[9][10]. Отмечается близость кратера к области эдиакарской биоты, хотя, вероятно, значение не столь существенно, учитывая вероятные глобальные последствия удара.

Кембрий

В кембрии большое видовое и родовое разнообразие. Описано по меньшей мере 86 видов акритарх. По структуре гладкие и шиповатые. Наибольшее распространение было в родах: Baltisphaeridium, Priscogalea, Cymatiogalea, Cymatiosphaera, Dictiotidium, а также сфероморфные акритархи (группы Sphaeromorph).

В это время наблюдается рост изобилия и разнообразия шипов, что означает, что уже тогда существовали достаточно крупные хищники, от которых было бы необходимо защищаться подобным образом. Хотя имеются свидетельства о существовании хищников и задолго до этого, что и повлияло на анатомические формы[11].

Ордовик

Ордовикские отложения весьма разнообразны, поскольку это время расцвета акритарх. Наибольшее распространение в это было выражено в родах: Baltisphaeridium, Peteinosphaeridium, Leiovalia, Tasmanites, а также сфероморфные акритархи (группы Sphaeromorph).

Силур

Силурийские акритархи весьма разнообразны. Наиболее многочисленны и разнообразны архитархи родов: Baltisphaeridium, Cymatiosphaera, Leiofusa, Micrhystridium, Multiplicsphaeridium, Tasmanites, Veryhachium.

Девон

Девонский период отличается меньшим разнообразием по видовому и родовому составу. Наибольшее разнообразие в этом периоде в родах: Baltisphaeridium, Micrhystridium, Veryhachium, Pterospermella, Duvernaysphaera. Девонское вымирание очень сильно затронуло и акритархов наряду с многими другими группами живых организмов.

Карбон

Карбоновые акритархи наименее разнообразны, это разнообразие в основном касается распространённых родов: Baltisphaeridium, Micrhystridium.

Пермь

Пермский период отличается незначительным количеством, в основном представленным родами: Baltisphaeridium, Micrhystridium.

Предполагаемая связь с динофлагеллятами

В ископаемом состоянии динофлагелляты представлены преимущественно диноцистами, которые благодаря своей стойкости хорошо сохраняются в древних осадочных породах. Ископаемые цисты динофлагеллят называются гистрихосферидами (гистрихоспорами) и рассматриваются в составе акритархов — похожих на цисты структур ископаемых одноклеточных водорослей[12][13]. При этом уже у раннекембрийских акритархов (520 млн лет назад) найдены диностеролы и 4α-метил-24-этилхолестен, специфичные для динофлагеллят; если предположения о связи акритархов и динофлагеллят верны, то эволюционную историю последних можно продлить до раннего кембрия и даже более раннего периода (800 млн лет назад)[14].

Интересные факты

В редких случаях выяснялось, что покоящиеся яйца многоклеточных, которые ранее находили отдельно от эмбрионов, ошибочно относили к группе акритарх, в частности в формации Доушаньто[15][16].

Примечания

Ссылки

Категории